Current Issue

조사지는 조경수와 밀원수로 가치가 높은 우수개체 선발 및 품종육성을 목적으로 기존에 선발된 팥배나무 집단 가운데, 경기도 마니산, 강원도 발왕산, 충청남도 안면도, 경상북도 금오산, 경상남도 가지산, 전라남도 두륜산, 완도 등 총 7지역을 선정하였다(Fig. 1). 각 지역 팥배나무의 분포지를 외형적인 상관(Physiognomy)을 기준으로 상층 임관형에 따라 구분하고, 이들 지역에서 비교적 인위적 간섭이 적고 팥배나무가 잘 보존된 임분을 선정한 다음, 각 조사지별로 10 m×10 m의 방형구를 5개씩 설치하여 식생조사를 실시하였다. 표본추출방법은 중복법(nested quadrat method)을 적용하여 교목층과 아교목층은 10 m×10 m의 방형구로 관목층은 5 m×5 m의 방형구를 설치하여 조사하였다.

Fig. 1. 
Location map of seven selected populations of S. alnifolia. 1. Mt. Mani 2. Mt. Balwang 3. Anmyundo 4. Mt. Geumo 5. Mt. Gaji 6. Mt. Duryun 7. Wando.

팥배나무 선발집단의 입지환경 및 식생조사는 2016년 5~11월 사이에 현지답사를 통하여 실시하였다. 각 조사지에서 분포역의 범위를 근거로 임분의 크기를 결정하였고 그 분포역 중에서 팥배나무 빈도가 높은 지역을 중심으로 위도, 경도, 해발고, 방위, 지형, 경사, 토심을 조사하였다. 위도, 경도 및 해발고는 GPS (global positioning system)를 이용하여 측정하였고, 관계적 위치는 산정, 산복, 산록으로 구분하고, 토심은 심(60 cm이상), 중(31～60 cm), 천(30 cm이하)으로 구분하여 조사하였으며, 조사지역 토양의 이화학적 성질을 조사하기 위한 토양 분석용 시료채취는 조사구당 3곳에서 낙엽층을 제거한 토양단면 A층과 B층의 토양을 혼합하여 500 g씩 채취한 후 유기물함량, pH, 유효인산, Ca⁺⁺, Mg⁺⁺, K⁺, 양이온치환용량, 전기전도도 등 토양의 이화학적 성질을 조사하였다. 또한 자생지의 기상자료는 중앙기상청 기상자료를 통하여 최근 10년간 자료를 요약하였다(Table 1).

각 조사구의 층위 구별은 교목층의 경우 수고 8 m 이상, 아교목층은 2~8 m, 그리고 관목층은 2 m 이하로 구분한 후, 수고 2 m 이상의 개체 중 흉고직경(DBH)이 3 cm 이상은 아교목층으로, 3 cm 이하는 관목층으로 포함하는 것을 원칙으로 하였으나, 임분의 전체적인 수고가 낮은 일부 조사지에서는 식생의 단면구조에 따라 상대적으로 구분하여 정하였다. 식생조사 항목은 층위별로 출현하는 모든 목본류에 대하여 매목조사를 실시하였고 관목층은 각 수종별 피도와 개체수 등을 조사하였다.

식생조사 결과로 얻어진 자료에 의하여 상대밀도(RD), 상대피도(RC), 상대빈도(RF)를 산출한 후, 식생층위별 각 종의 중요도를 나타내는 Curtis and McIntosh (1951)의 중요치(importance value, IV)를 계산하였다.

RD=어떤 종의 총 개체수/전체종의 총 개체수×100 (%)
RC=어떤 종의 흉고단면적/전체 종의 흉고단면적×100 (%)
RF=어떤 종의 출현빈도/전체 종의 출현빈도 합×100 (%)
IV=RD+RC+RF/3

팥배나무가 분포하는 산림식생 내 주요 구성종들의 분포형은 Brower와 Zar (1977)의 방법에 따라 Morista’s index에 의하여 분석하였다.

Morista's index=n∑X2-NNN-1

(단, n=조사구수, N=대상종의 총 개체수, X=대상종의 조사구별 개체수)

종구성 상태의 다양도를 나타내는 척도인 종다양도는 Shannon의 종다양도(Hʹ)를 적용하였고(Pielou, 1977), 종다양도의 최대가능치를 나타내는 최대 종다양도(Maximum Hʹ)는 Hʹmax=log S (S는 종 수)를 사용하였다.균재도(Jʹ)는 Jʹ=Hʹ/Hʹmax의 식을 이용하였으며, 우점도는 1-Jʹ를 사용하여 분석하였다(Brower and Zar, 1977).

H'=-∑pi log⁡pi

(단, pi는 어떤 종의 개체수 대 전체 종의 총 개체수의 비)

조사지간의 종구성에 따른 유사성은 Ludwig와 Reynolds (1988)의 방법에 따라 Percent dissimilarity (PD)와 Euclidean distance (ED)를 적용하여 분석하였다. 조사지역 내에 출현한 수종 중 상대적으로 빈도가 높은 주요 수종에 대하여 각 수종 간 상관분석은 Pearson’s product-moment correlation과 Spearman’s rank correlation을 이용하여 분석하였으며, 이들의 분석을 위한 통계분석 프로그램은 Ludwig와 Reynolds(1988)가 제작한 Statistical ecology basic program을 이용하였다.

팥배나무 7개 선발집단이 서식하는 장소의 입지환경을 조사한 결과는 Table 2와 같다. 팥배나무 집단은 위도 34°22ʹ~37°36ʹ, 경도 126°08ʹ~129°01ʹ, 해발고도 1,100 m 이하의 남서, 남동, 서, 북동, 남향이었으며 안면도, 두륜산, 완도 집단을 제외한 집단들의 경사도는 5~40°의 범위로 경사가 심하고 비교적 토심이 낮고 건조하며 햇빛이 잘 드는 산복이나 산정에 생육하고 있었다. 조사지별 분포 면적은 강화 마니산 집단을 제외하고는 0.5~1.5 ha로 비교적 소단위 집단을 이루고 있었다.

토양의 화학적 특성에 대한 분석 결과는 Table 3과 같다. 토양산성도는 pH 4.8~6.7 (평균 pH 5.5)의 범위로 우리나라 산림토양의 평균치 pH 5.5 (Lee, 1981)와 유사한 경향을 보였다. 유기물함량은 3.8~18.4%의 범위를 보여 집단 간 차이가 크게 나타났으며, 평균 10.7%로 우리나라 평균치 4.5%보다 높게 나타났다. 또한 유효인산은 3.4~32.6 ppm의 범위를 보여 집단 간 차이가 매우 크게 나타났으며, 평균 14.8 ppm으로 우리나라 산림토양의 평균치 25.7 ppm보다 다소 낮게 나타났다. 반면 토양의 보비력을 나타내는 양이온치환용량은 11.4~18.4 me/100 g의 범위를 보였으며, 전체 조사지의 평균은 14.2 me/100 g으로 우리나라 산림토양 평균 17.4 me/100 g보다 낮은 수치를 나타냈다(Jeong et al., 2002). 치환성 염기 중 Ca⁺, Mg⁺⁺, K⁺⁺의 평균함량은 각각 5.01, 1.37, 0.35 me/100 g로 나타났으며, 비교적 적윤지성을 나타내는 가래나무림 7.8, 2.0, 0.7 me/100 g (Kim et al., 1992)에 비하여 비옥도의 척도인 Ca⁺와 K⁺⁺의 함량이 다소 낮은 것으로 나타났다.

이상의 결과를 종합하면 팥배나무는 햇빛을 좋아하는 양수라는 특성 때문에 비교적 비옥한 입지에 적응력이 강한 음수나 중용수에 가까운 다른 활엽수와의 경쟁에서 밀려나 토심이 얕고 자갈이나 암석이 많은 건조하고 척박한 입지에 주로 소단위의 집단을 이루어 생육하고 있는 것으로 판단된다.

팥배나무 선발집단의 각 임분에 대한 식생구조를 조사한 결과는 Table 4와 같다. 팥배나무의 출현 개체수는 교목층, 아교목층, 관목층이 각각 200~1540, 120~820, 0~480 본/ha로 집단 간 차이가 심하였는데, 주로 내륙에 위치한 발왕산과 금오산 집단은 밀도가 낮은 편이었고 마니산, 가지산, 완도 및 두륜산 집단은 높게 나타났다. 각 집단별 조사구 내에 출현한 총 개체수에 대한 팥배나무의 개체수 비율을 보면, 교목층 10~70%, 아교목층 6~31.3%, 관목층에서 0~3.9%로 층위가 낮아질수록 급격히 감소하고 있다. 이와 같은 결과는 팥배나무 임분 내에서 천연하종에 의한 갱신이 이루어지지 않는다는 것을 의미한다고 볼 수 있다. 즉, 팥배나무 임분에서 천연하종된 종자가 상층이 울폐된 상황에서는 발아하지 못하거나, 발아되었다고 하더라도 주위의 성목들에 의해 빛과 수분경쟁에서 밀려나 대부분 치사된 것으로 판단된다.

Table 5는 각 조사지에 대한 층위별 중요치 값을 산출한 결과이다. 마니산 집단은 외형적인 상관으로 볼 때 갈참나무 - 팥배나무 군락으로 조사구 내에 총 25종이 출현하였는데 교목층 8종, 아교목층 18종, 관목층 14종이었다. 교목층에서는 갈참나무와 팥배나무의 중요치가 각각 34.2%, 30.4%로 우점종이었으며, 다음으로 소사나무, 소나무, 약밤나무 등이 출현하였다. 아교목층에서는 갈참나무(17.9%), 산철쭉(17.1%), 팥배나무(16.1%) 등의 수종이 중요치가 높았으며 관목층에서는 산철쭉, 갈참나무, 산딸나무, 생강나무, 청미래덩굴, 소사나무 등이 높게 나타나고 있었다.

팥배나무 분포지역 중 내륙에 위치하고 있는 발왕산 집단은 굴참나무 - 팥배나무 군락으로, 교목층 10종, 아교목층 19종, 관목층 18종 등 총 33종이 나타났으며 교목층의 주요 우점종은 굴참나무(28.7%), 물푸레나무(18.9%), 팥배나무 (16.5%) 순이었다. 아교목층에서는 팥배나무(23.8%)와 왕느릅나무(19.2%)가 가장 우점도가 높은 수종이었고 관목층에서는 생강나무, 싸리, 화살나무, 왕느릅나무, 때죽나무, 말발도리 등이 주요 출현종으로 나타났다.

안면도 집단에서는 주로 해안을 따라 분포하였는데 조사구 내 출현한 종수는 총 38종이었으며 교목층에는 졸참나무(13.7%), 굴참나무(11.8%), 갈참나무(5.6%), 소나무(12.9%), 해송(11.1%) 등 참나무류와 소나무류가 전체 중요치의 55.1%로 절대 우점하는 식생구조에 팥배나무(12.0%)를 비롯하여 때죽나무, 산벚나무, 소사나무, 자귀나무, 팽나무 등이 나타나고 있었다. 아교목층에서는 졸참나무, 팥배나무, 때죽나무, 산벚나무, 음나무 등이 중요치 5% 이상인 수종이었으며, 관목층에서는 졸참나무, 해송, 때죽나무, 덜꿩나무, 보리장나무, 예덕나무 등 23종이 출현하였다.

내륙에 위치한 금오산 집단은 굴참나무- 팥배나무 집단으로 조사지 내 출현한 종수는 총 26종이었다. 이 지역의 교목층은 11종이 출현하였는데 굴참나무(23.7%), 굴피나무(13.7%), 갈참나무(12.3%), 졸참나무(11.2%), 팥배나무(10.6%), 산벚나무(8.0%) 순으로 중요치 값이 가장 높았고 그 외 조록싸리, 졸참나무, 진달래, 개옻나무, 물박달나무 순이었다. 관목층에서는 졸참나무, 진달래, 청미래덩굴, 조록싸리, 쇠물푸레나무 등 16종이 출현하였다.

가지산 집단은 교목층 임관이 팥배나무로 우점되어 있는 팥배나무 군락으로 교목층과 아교목층의 팥배나무 중요치 값이 각각 48.8%, 25.8%로 가장 높게 나타났다. 그러나 관목층에서의 팥배나무 출현율은 타지역과 마찬가지로 매우 낮게 나타났다. 12종이 출현한 교목층의 구성종들은 갈참나무(15.1%)를 비롯한 떡갈나무, 졸참나무, 산벚나무, 소사나무, 약밤나무 등이었고, 아교목층은 비목나무, 때죽나무, 화살나무, 개옻나무, 사람주나무 등 18종이 출현하였다. 관목층의 우점종은 싸리와 비목나무로 중요치 값이 각각 27.6%, 24.2%로 나타났고, 그 외 구성종은 노린재나무, 진달래, 때죽나무 쥐똥나무, 산딸나무, 생강나무 등 18종이었다.

두륜산 집단은 팥배나무 군락으로 교목층의 팥배나무 중요치 값이 46.8%로 절대 우점하고 있었으며 그 다음으로 졸참나무(6.6%), 팽나무(6.2%), 산벚나무(5.0%), 때죽나무(4.6%) 순으로 나타났다. 아교목층의 주요 구성종은 팥배나무, 산벚나무, 팽나무, 화살나무, 소사나무, 쇠물푸레나무 등 24종이었고, 관목층은 싸리, 붉나무, 작살나무, 상동나무, 덜꿩나무, 청미래덩굴 등 중요치 값 5% 이상인 수종들이었으며 총 24종이 출현하였으나 팥배나무의 치수는 출현하지 않았다. 또한 완도군에 위치한 완도 집단은 팥배나무 군락으로 교목층의 우점종은 팥배나무로 65.2%의 중요치를 나타내었고 층층나무, 모감주나무, 졸참나무, 말채나무 등이 혼효하고 있었다. 아교목층은 23종이 출현하였고 주요 구성종은 팽나무, 느티나무, 초피나무, 꾸지뽕나무, 말채나무, 감태나무 등이었으며, 관목층은 쥐똥나무가 43.7%로 가장 우점도가 높았고 그 외 팽나무, 괴불나무, 찔레덩굴, 까마귀밥나무 등이 출현하였다.

조사지역 전체를 통하여 보면 팥배나무, 갈참나무, 굴참나무, 졸참나무, 산벚나무, 때죽나무, 생강나무, 소사나무, 산철쭉, 싸리, 청미래덩굴 등이 중요치가 높게 나타났고 전 조사지역에 공통적으로 출현한 종은 졸참나무, 산벚나무, 생강나무, 청미래덩굴 등이었다.

이와 같은 연구 결과를 종합적으로 볼 때 7개 팥배나무 조사지의 전체 중요치 합계는 교목층 230.3%, 아교목층 124.3%, 관목층 9.1%로 교목층에서 관목층으로 갈수록 그 중요치는 현격히 감소하고 있다. 관목층에서 관찰된 수종 중 교목층에서 중요치가 높은 수종은 졸참나무(39.1%), 갈참나무(29.8%), 때죽나무(22.4%), 산딸나무(15.9%), 소사나무(15.8%) 등 주로 참나무류였다. 따라서 앞으로 천이가 계속 진행되면 안면도, 금오산 집단은 참나무류가 우점하는 임분으로 교체될 것으로 판단되며 자연적 또는 인위적 교란에 의해 팥배나무의 임분이 파괴된다면 더욱 빠르게 참나무림으로 천이될 것으로 판단된다.

팥배나무가 자생하는 7개 집단에서 출현빈도와 중요치가 비교적 높은 11수종에 대하여 Morista’s index를 조사한 결과는 Table 6과 같다. 팥배나무의 경우 Morista’s index가 교목층, 아교목층 및 관목층이 각각 1.1766, 0.9955, 0.2800으로 나타나 교목층과 아교목층은 임의분포하는 경향을 보였으나 관목층에서는 규칙분포하는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 팥배나무는 특정 환경구배에 따라 집중되지 않고 수분이나 토양조건에 대해서는 내성범위가 상당히 큰 수종으로 판단된다. 그러나 관목층의 경우 상층임관을 조성하는 성목들이 양수인 팥배나무에게는 종자의 발아 및 유묘의 생장에 장해조건으로 작용하기 때문에 타 수종과의 경쟁에서 밀려나 규칙분포하고 있는 것으로 판단된다. 또한 팥배나무 임분 내에서의 졸참나무, 굴참나무, 갈참나무, 때죽나무 등은 집중분포에 가까운 경향을 나타내고 있었다. 이와 같은 결과는 팥배나무 임분이 비교적 건조하고 척박한 입지에 위치하고 있기 때문에 이들 수종은 환경조건이 유리한 일부지역에만 집중적으로 분포하는 것으로 설명할 수 있다. 이것은 백운산 지역의 서어나무림에 분포하는 졸참나무가 집중분포한다는 결과와도(Park et al., 1986) 유사한 경향이다. 그 외 척박지에도 내성이 강한 화살나무와 덜꿩나무는 임의분포, 산벚나무, 소사나무, 싸리, 생강나무 등은 규칙분포에 가까운 경향을 나타내고 있었다.

조사지별 출현종수와 개체수, 종다양도, 균재도, 우점도 등을 조사한 결과이다. 전체 조사지역 내 설치된 조사구에서 출현한 종수는 총 91종이 분포하고 있었다(Table 7).집단에 따라 25~38종의 범위로 집단 간 차이가 비교적 크게 나타났으며, 온대남부와 중부 지역의 식생이 혼생하고 있는 안면도, 두륜산, 완도 집단이 다른 집단에 비해 출현종수가 많은 것으로 나타났다. 본 조사에서 팥배나무 임분의 종다양도 지수는 0.7782~1.7092으로, 남해안 지역의 해송림 0.673~0.994 (Lee, 1988)보다는 높았고, 남부지역 편백나무 인공림 1.0061~1.3188 (Goo and Lee, 1991), 황칠나무 0.8593~1.2073 (Kim, 1998) 등과 비슷한 수준이었으며, 비교적 양호한 입지조건에 분포하는 중부지방의 가래나무 0.9976~1.8056 (Kim et al., 1992)과는 다소 낮은 값으로 나타났다. 그러나 토양수분이나 유기물함량 등 토양의 이·화학적 특성이 양호한 입지인 산록과 계곡부에 위치하는 편백나무나 황칠나무 등과는 달리 팥배나무가 분포하는 입지는 주로 산록이나 산정의 비교적 건조하고 척박한 환경에서 생육한다는 점을 고려하면 비교적 높은 수준으로 판단된다. 또한 상대적인 종의 다양도인 균재도는 1에 가까울수록 종별 개체수가 균일한 상태를 나타내는데 본 연구에서 조사된 집단에서는 0.7491~0.8884의 범위를 나타냈으며, 또한 균재도와 역의 개념인 우점도에 있어서는 0.1116~0.2509의 범위로 매우 낮게 나타났다. Whittaker (1975)는 보통 우점도(simpson’s index)가 0.9 이상인 경우는 한 수종에 의해 그 임분이 우점되는 경우이고, 0.3~0.7인 경우는 2~3종, 그리고 0.3 이하인 경우는 다수의 종에 의해 식생이 우점되고 있다고 하였는데, 팥배나무 임분은 몇몇 소수의 종에 의해 우점되는 것이 아니라 비교적 임분이 여러 종에 의해 균질하게 분포하고 있는 상태로 판단된다.

일반적으로 어느 지역의 종다양도가 높다는 것은 종 상호간의 영양섭취연쇄나 경합 및 협력의 단계발달이 잘되며 상호작용의 활성이 크다는 것을 의미하기 때문에 팥배나무 임분은 비교적 군락의 성숙도가 높은 것으로 볼 수 있다. 즉, 팥배나무는 산록이나 정상부의 건조한 척박지에서 토지적 극상을 이루고 있다고 판단된다.

조사된 7집단 간 종구성에 따른 유사성을 분석하기 위하여 Bray와 Curtis (1957)의 상사도지수(dissimilarity index)와 Euclidean distance coefficients를 사용하여 유집분석(cluster analysis)을 한 결과는 Fig. 2와 같다. 두 방법 모두 유사한 결과를 보였으며, 두륜산(F), 완도(G), 가지산(E), 마니산(A) 집단과 안면도(C), 금오산(D), 발왕산(B) 집단의 두 그룹으로 분리되었다. 두륜산, 완도, 가지산, 마니산 집단은 외관상 교목층의 팥배나무가 중요치 30% 이상으로 우점종하고 있는 팥배나무 군집이었으며, 안면도, 금오산, 발왕산 집단은 졸참나무, 갈참나무, 굴참나무 등 참나무류가 우세하게 나타나고 팥배나무가 아우점종의 형태인 졸참나무 - 팥배나무 군집이었다. 이들 집단은 원래 팥배나무가 우점하는 군집이었을 것으로 보이나 오래전부터 인위적인 간섭에 의해 점차 졸참나무로 그 임지가 바뀌어 가는 상태라고 판단된다. 특히, 발왕산 집단은 굴참나무, 물푸레나무, 팥배나무, 왕느릅나무, 소사나무 등 다수의 수종들이 서로 상층임관의 우위를 위한 경쟁상태에 있는 군집으로 이 집단도 역시 지속적인 인위적인 교란에 의해 팥배나무의 세력은 쇠퇴해지고 있으나 안면도나 금오산 집단과는 달리 토양수분이나 양료조건이 양호한 입지이기 때문에 굴참나무나 신갈나무 등의 참나무류들보다는 물푸레나무나 왕느릅나무에 의해 천이가 빠르게 진행될 것으로 판단된다.

Fig. 2. 
Cluster dendrogram of seven selected populations of S. alnifolia.

A : Mt. Mani, B : Mt. Balwang, C : Anmyundo, D : Mt. Geumo, E : Mt. Gaji, F : Mt. Duryun, G : Wando

조사지에 출현한 주요 수종들의 분포 간 상관성을 분석하기 위하여 Pearson의 상관계수와 Spearman의 순위상관계수를 구한 결과는 Table 8과 같다. 개체수에 의한 25종의 조합 중 Peason과 Spearman의 방법 모두 7조합에 대하여 유의적인 차이가 인정되었는데, Pearson의 방법은 졸참나무와 청미래덩굴 및 소나무, 덜꿩나무와 산벚나무 등의 수종에서 높은 정의 상관을 보였으며, 팥배나무와 소나무는 부의 관계에 있었다. 한편 Spearman의 순위상관에서는 졸참나무와 덜꿩나무 및 청미래덩굴, 덜꿩나무와 청미래덩굴, 쇠물푸레나무, 청미래덩굴과 쇠물푸레나무, 소사나무와 소나무 등의 수종 간에는 높은 정의 상관이 인정되었고, 덜꿩나무와 물푸레나무, 팥배나무 - 소나무는 부의 상관이 인정되었다. 정의 상관에 있다는 것은 어떤 종의 수가 증가하면 다른 종의 수도 증가한다는 것을 의미하며, 서로 간의 인과관계를 의미하는 것은 아니다. 즉, 두 수종이 미세환경 요소들의 복합적인 양상에 비슷한 분포반응을 보인다고 볼 수 있는데, 수종 상태가 대단히 복잡한 군집에서는 이러한 양의 상관관계를 근거로 수종의 집단과 미세 환경과의 관계를 분석함으로써 그 수종 집단자체가 하나의 독립된 군으로 취급될 수 있고 각 집단의 수종 구성 상태를 파악함으로써 국부적인 산림의 생태적 천이단계도 추정할 수 있다.