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SHB는 경상남도 밀양시 무안면 가복 4안길에 위치한 양봉장(35°30'01.3"N 128°41'23.1"E)에서 2016년 9월 23일 최초 보고되었다(농림축산검역검사본부, 2016). 해당 양봉장에는 양봉꿀벌, Apis mellifera 약 200군 정도가 사양되어 왔다. 2016년 10월 3일 방문 조사 당시, 양봉장에는 169통 중 118통은 거의 폐사단계였으며, 아직 꿀벌이 남아있는 나머지 벌통도 봉세가 약하여 등검은말벌의 빈번한 공격이 관찰되었다.

조사 당시 날씨는 평균기온 24.4°C 였으며 상대습도는 83.6%였다. 양봉장은 소나무 숲 가장자리에 위치하여, 벌통이 숲 안쪽에 배치되어 있어, 햇빛이 비치지 않았으며, 토양은 부엽과 낙엽층이 두껍게 깔려 있었다. 양봉장의 뒤쪽은 무덤이고 좌측은 마을, 앞쪽으로는 차도와 논 등이 위치하였다(Fig. 1).

Fig. 1. 
Honeybee hive arrangement in the studied apiary (left) and the location of the study site (right). In each row, the numbers of bee hives are as followed; 1=18; 2=15; 3=21; 4=21; 5=23; 6=37; 7=34. Map from google.

양봉장에 있는 7개의 열 169개의 벌통에서 봉세 상황, 벌통 내부의 유충과 성충, 그리고 벌통 앞 30cm 내외에서 토양에 서식하는 유충, 번데기, 성충을 조사하였다(Fig. 1). 봉세는 소비 1개를 대상으로 소비 양면이 가득 차 있을 경우를 1로 측정하였다. 봉군 내부의 유충과 성충 수는 벌통 뚜껑을 열고 개포를 들어서 1분 동안 관찰되는 개체 수를 기록하였다.

벌통의 소문 입구에서 30cm 이내에서 번데기의 80%가 발견된다(Pettis and Shimanuki, 1999). 이에 소문 입구에서 30cm 내외에서 깊이 10cm만큼의 토양을 채취하였다. 모종삽을 이용하여 토양을 채취한 후 10L 지퍼팩에 담아 완전히 밀봉한 다음 실험실로 옮긴 후 토양 내부에 있는 성충, 번데기, 유충의 개체 수를 파악하였다.

벌통 내부와 외부에 서식하는 SHB의 공간분포 특성을 파악하기 위하여 열 별 조사 자료를 분산지수(Coefficient of dispersion; CD=sd²/m ;m=평균,sd=표준편차)로 변환하고, 변환된 값은 CD=1이면 임의분포, CD>1이면 집중분포, CD<1이면 규칙분포로 판단하였다(Cox and Lewis, 1966). 이를 검정하기 위하여 일 표본 t test를 수행하였다. 또한 ANOVA test를 통하여 열 간 밀도 차이가 있는지를 검토하였으며 tukey test를 이용하여 사후검정하였다. 봉세와 SHB의 밀도, 유충과 성충, 또는 번데기 밀도의 관계, 봉군 내부와 외부 개체군의 크기 관계를 상관분석 또는 회귀 분석을 통해 파악하였다. 모든 통계분석은 SPSS statistics, ver. 24를 활용하였다.

조사 양봉장에는 169개의 벌통이 있었으며, 벌통 내부에서 1분 동안 조사된 유충은 14.5±52.2마리, 성충은 6.6±25.9마리로 나타났다. 유충 밀도가 2배 이상 높았으며(t-test, P=0.04), 성충은 꿀벌밀도가 낮은 벌통에서는 2.0마리, 높은 곳에서는 23.9마리로 조사되었다(Table 1). 벌통 밖 토양에서는 유충은 4.6±6.9마리, 번데기는 4.2±7.5마리, 그리고 성충은 0.8±1.5마리가 관찰되어, 발육 단계별로 밀도는 큰 차이를 보였다(ANOVA, df=2,502, P<0.001).

양봉장에 배치되어 있는 169개 벌통 중 135개는 이미 폐사되어, 꿀벌 유충과 성충이 발견되지 않았다. 폐사된 벌통 중 46.6%의 벌통(62) 내부에서 SHB의 유충과 성충이 발견되었으며, 63% 벌통(85)에서는 SHB도 발견 되지 않았다(Table 2). 그 63% 벌통 중 68.3% 벌통(58) 입구 토양에서는 SHB가 발견되었다. 또한 꿀벌이 폐사된 벌통 입구에서 SHB 유충 발견빈도는 72.0% 이었으나, 꿀벌이 존재하는 벌통 앞 토양에서는 SHB 발견 빈도가 51.2%이었다. SHB는 벌통 내·외부를 이동하면서 성장발육하며, 벌통 내·외부에서 SHB의 발육 단계별 발생 패턴은 Fig. 2에서 나타냈다. 대체로 벌통 내부는 이미 비어 있는 경우가 더 높은 빈도로, 토양에서는 낮은 밀도로 SHB가 발견되는 것을 알 수 있었다.

Fig. 2. 
Numbers of small hive beetle found inside the hive where honey bees were still alive and in the soil in front of those hives.

피해 양봉장에서 7열의 벌통 내부와 외부 토양에서 발육단계별로 SHB의 밀도를 조사하고, 이를 분산지수로 변환한 결과는 Table 1과 같다. 벌통 내부의 유충의 분산지수는 149.1±112.0(mean±SD)로 가장 높았고, 벌통 내부 성충은 51.5±86.7로 나타났다. 반면 벌통 밖 토양에서는 유충은 10.9±5.6, 번데기는 12.9±5.6, 그리고 성충은 3.4±1.6으로 나타났다(t=test, P<0.001, respectively). 벌통 내부에서 분포의 집중도가 훨씬 높았으며, 벌통 밖에서는 번데기의 집중도가 높았으며, 성충이 가장 낮았다(Table 1).

전체 자료를 바탕으로 발육단계별 또는 벌통 내·외부 밀도간의 상관관계를 분석한 결과는 Table 3에 나타냈다. 벌통 내에서 발견된 성충과 유충의 밀도 간에는 상관관계가 보이지 않았다. 그러나 토양에서 발견된 유충과 번데기, 또는 성충, 토양 번데기와 성충의 밀도 간에는 의미 있는 양의 상관관계를 보여주었다(Table 3). 또한 꿀벌이 살아있는 벌통 즉, SHB 감염이 일어났더라도 꿀벌이 남아있는 벌통 33개만을 대상으로 내·외부 SHB 발육단계별 밀도의 상관관계를 파악한 결과, 봉세가 강할수록 벌통 내부에 성충이 많고, 성충이 많을수록 내부에 유충도 많이 나타났다(Table 3). 또한 벌통 밖 토양에서도 유충, 번데기, 성충 간에 모두 양의 상관을 보였다(Table 3). 그러나 벌통 내부와 외부의 SHB 밀도간에는 유의한 상관관계가 나타나지 않았다. 다만, 꿀벌이 살아있는 벌통에서는 봉세가 강할수록 벌통 내 감염 SHB밀도가 높은 경향이었고, 봉세가 약한 벌통 쪽에서는 토양에서 SHB가 많이 나타나는 경향을 보였다(Fig. 2). 꿀벌이 살아있는 벌통 중 봉세가 3미만의 벌통에서는 내부에 3.5마리, 외부에서 7.2마리가 발견된 반면, 봉세가 3 이상인 벌통에서는 내부에서 18.6, 외부에서 9.9마리로 내부에 훨씬 많은 개체가 발견되었다 (t-test, P<0.05, respectively). 폐사된 벌통에서는 SHB 유충은 충분한 먹이활동을 한 후 땅속에 들어가 번데기가 되었기 때문에 꿀벌이 존재하는 벌통보다 많은 수의 SHB가 토양에서 발견된 것으로 생각된다. 벌통 내부에서 381마리의 성충은 꿀벌이 있는 벌통에서, 나머지 396마리의 성충은 꿀벌이 없는 벌통에서 발견되었다. 벌통 내부 유충의 경우 꿀벌이 없는 벌통에서만 발견되었다. 조사된 양봉장은 이미SHB에 의해 심각한 피해를 입은 후 방문하였기 때문에 70%의 봉군이 폐사하였으며 남은 봉군도 평균 2.6매로 전체적으로 SHB가 번식하기 좋은 빈 벌통이나 봉세가 약한 봉군으로 이루어져 있었다. 또한 벌이 4매이상100% 붙어있는 봉군은 13개 벌통이 있었지만 이곳에서 SHB 성충의 개체수가 가장 많이 관찰되었다(Fig. 2). 이것은 주변 대다수의 봉군이 폐사하여 SHB들이 강한 봉군에 몰려 생긴 현상으로 생각된다. Lundie(1940)는 주로SHB가 약한 봉군에 침입한다고 하였지만, 밀양에서 관찰된 강한 봉군에 더 많은 SHB 성충들이 벌통 내부에서 관찰된 것으로 미루어 볼 때 피해 양봉장이 SHB에 의해 장기간 피해를 입으면서 강한 봉군도 영향을 받은 것이라 생각된다(Arbogast et al., 2012).

벌통 내부 SHB 성충은 무리 지어 집중 분포하는 것이 관찰되었으며, 유충의 경우 성충에 비해 벌통 당 발견되는 수가 적었다(Fig. 2). 전체 벌통 내부 성충과 유충 모두 60% 이상 발견되지 않았는데 SHB의 번식으로 인한 봉군 피해로 꿀벌이 벌통을 버리고 떠나는 현상이 발생한 것으로 생각된다. 벌통 내 꿀벌이 없음으로 잔여 된 먹이자원의 고갈 이후 기존에 있던 SHB 유충들은 토양으로 이동하여 번데기가 되거나 다른 봉군으로 이동하였을 것이며, SHB 성충 또한 새로운 봉군으로 이동하였을 것으로 생각된다.

관찰된 총 개체 수는 벌통 내부에서 유충(2436개체) 이성충(1121개체)에 비해 약 2배(1121:2436)가량 관찰되었으며, 토양 내부의 경우 유충(775마리)>번데기(710마리)>성충(130마리)순으로 나타났다(Fig. 3). SHB는 꿀벌 소비에 있는 화분, 꿀 그리고 꿀벌유충을 주 먹이자원으로 사용한다. 꿀벌 유충의 먹이로 사용될 화분을 SHB가 섭식함에 따라 꿀벌 유충의 성장에 장애가 생길 수 있다. 또한 유충의 배설물에는 효모 Kodamaea ohmeri가 함께 배출되는데, 이 효모는 벌꿀을 발효시켜 산폐 시킨다(Benda et al., 2008). 이렇게 산폐된 벌꿀은 역한 냄새가 나기 때문에 상업적으로 이용이 불가능하다. 또한 Elzen et al.(2000)에 따르면 SHB의 유충은 화분, 꿀, 꿀벌 유충 중 꿀벌 유충을 가장 선호한다는 결과가 있다. 이는 SHB가 꿀벌 유충에 심각한 피해를 입히는 해충이 될 수 있다는 것을 시사하고 있다. SHB 는 세계적으로 많은 방제 사례가 있으며, 크게 생태적 방제, 물리적 방제, 화학적 방제와 생물학적 방제를 예로 들 수 있다. 생태적 방제로는 봉군의 봉세 강화(Waite and Brown, 2003), 꿀벌의 봉군 내부 청소 행동 촉진(Ellis et al., 2003) 등이 있으며, 물리적 방법으로는 벌통내부에 사용하는 in-hive 트랩(Hood and Miller, 2003) 및 라이트 트랩(Baxter et al., 1999)이 있다. 화학적 방제로는 coumaphos와 fluvalinate를 이용한 벌통 내부의 유충 제어(Elzen et al., 1998; Sanford et al., 1999; Mostafa and Williams, 2002), permethrin을 이용한 토양 내부 유충과 번데기 방제(Baxter et al., 1999; Hood, 2000) 등이 있다. 화학적 살충제의 대안으로 생물학적 방제 연구도 활발히 이루어지고 있다(Ellis et al., 2004). 생물학적 방제로 곤충 병원성 진균을 이용한 기주 특이성을 이용하게 되며 척추 동물 및 환경에 독성이 나타나지 않는다.

Fig. 3. 
Histogram of SHB densities found inside the hives (a, c) and soil (d, e, f) relative to developing stages, and schematics of life cycle of small hive beetle (b).

실제 국내에 피해를 입은 양봉장을 방문하여 조사한 결과 대다수의 벌통이 폐사하였으며, 남은 봉군에서도 SHB가 발견되어 모두 폐사할 것으로 생각된다. 이 조사를 통하여 SHB가 10월에도 활발히 활동함을 확인하였다. 빈 벌통이 늘어남에 따라 SHB 성충은 꿀벌이 적은 벌통을 선호한다는 Lundie(1940)와 달리 오히려 꿀벌이 많은 벌통에서 더 많은 SHB 발견되었다(Table 2). 이는 먹이가 제한된 SHB 피해 후기에 먹이자원이 충분한 벌통을 더 선호하는 한다고 생각되며, 이는 Arbogast(2012)의 강한 벌통 또한 공격 받을 수 있다는 것을 뒷받침한다. 또한 벌통 내부에SHB의 유충과 성충이 관찰되지 않더라도 토양내부에서 SHB가 발견되었는데, 이는 벌통 내부를 주로 방제하는 기존의 방제방법들로는 토양 내부에 존재하는 SHB 까지는 방제가 되지 않는다. 이에 국내 사용중인 토양 살충제를 이용한 토양 내 SHB 방제에 관한 연구가 필요하다.