한국산 삽포로뒤영벌(Bombus hypocrita sapporoensis)의 생태적 특성

서 론

벌(Bees)은 자연식생 뿐 만 아니라 과일, 채소, 종자식물, 유료작물, 노지화초와 주요한 사료작물 등을 포함한 농작물의 수분을 위해 매우 중요한 역할을 한다. 따라서 수분작용은 야생의 화분매개곤충 특히, 야생벌이 넓은 범위의 작물수분에 상당히 기여해 주는 생태계 서비스이다(Morandin and Winston, 2005; Greenleaf and Kremen, 2006; Winfree et al., 2007). 벌은 매우 다양하고 풍부해서 전 세계적으로 현재까지 16,325종이 동정되었다(Michener, 2000). 상업적으로 관리되는 벌들도 수분작용 서비스에 이용될 뿐 만 아니라 대규모의 상업용 경작지, 소규모 정원, 그리고 유리온실과 비닐하우스와 같은 곳에서 사용되고 있다(Free, 1993; Dag and Kammer, 2001).

상업적으로 판매되는 벌 가운데 뒤영벌은 북반구의 온대와 아한대에 분포 중심을 갖고 한냉, 다습한 기후에 적응해온 진사회성 곤충으로 전 세계에 약 239 종이 보고되고 있다(Hannan et al., 1998; Williams, 1998). 국내에는 뒤영벌아과(Bombidae), 뒤영벌(Bombus)속에 20종이 분포한다고 보고되어 있으나(Kim, 1988), 국내 소장 표본과 일부 북한산 표본 등을 대상으로 분류 동정한 결과, 뒤영벌에 7아속 21종이 보고되었다(Lee and Dumouhel, 1999). 뒤영벌은 꿀벌처럼 여왕벌, 일벌, 수벌로 이루어진 기본단위로 봉군을 형성한다(Free, 1993; Duchateau and Velthuis, 1988). 1년에 1세대인 뒤영벌은 가을철에 일벌, 수벌이 차례로 죽고, 교미를 끝낸 신여왕벌만이 땅속에 잠입하여 6∼7개월간 휴면하여 이듬해 봄에 땅속에 산란을 하는 생활사를 가진다(Heinrich, 1979; Duchateau and Velthuis, 1988). 뒤영벌은 꿀이 거의 없는 가지과 식물, 특히 토마토, 가지에 효과적이며, 비닐하우스 등 좁은 공간에 대한 적응성이 높은 특징이 있다. 또한 꿀벌에 비하여 저온(5°C) 및 악천후에도 활동성이 높아 방화 활동이 뛰어난 장점을 가지고 있다(Buchmann and Hurley, 1978; Banda and Paxton, 1991; Iwasaki, 1995). 유럽산 뒤영벌은 1987년 북유럽을 중심으로 시설 채소 및 과수 등의 화분매개곤충으로 상품화되어 세계 각국에 판매되기 시작하였다(de Ruijter, 1997; Free, 1993; Masahiro, 2000). 2004년, 전 세계 뒤영벌 생산량은 약 100만 상자로 추정되며 그 중에서 유럽산 Bombus terrestris 930,000봉군(93%), 북아메리카의 B. impatiens 55,000 봉군(5.5%), 유럽산 B. lucorum, 동아시아의 B. ignitus, 그리고 북아메리카의 B. occidentalis 수천봉군(1.5%)으로 전 세계 239종의 뒤영벌 중에 단지 5종만이 상업적으로 판매되고 있다(Velthuis and van Doorn, 2006).

국내에서는 서양뒤영벌 연중 대량생산기술 이전으로 2013년 약 8만 봉군이 판매되었으며 이중 87.5%가 자체 생산 판매되었다(Yoon, H. J. 개인자료). 또한 한국산 뒤영벌인 호박벌(B. ignitus)은 봉군형성이 비교적 우수하고 화분매개활동 능력이 서양뒤영벌과 같아(Lee et al., 2004), 서양뒤영벌 대체 화분매개곤충으로서 대량증식 및 연중사육방법이 연구되어 오고 있다(Yoon et al., 1999, 2002, 2003, 2012). 이에 본 연구에서는 뒤영벌 대량사육기술을 이용하여 호박벌과 비슷한 생태적 특성을 가진 한국산 삽포로뒤영벌(B. hypocrita sapporensis)을 실내에서 대량 증식하고자 산란, 봉군크기, 봉세발달, 교미 등 생태적 특성을 조사하였다.

재료 및 방법

실험곤충 및 사육

실험곤충은 2007년 5월 강원도 정선에서 채집한 삽포로뒤영벌 월동여왕벌(80개체)과 이를 국립농업과 학원 농업생물부 화분매개곤충연구실에서 실내 계대 사육한 2세대 삽포로뒤영벌 여왕벌 등을 사용하였다. 월동여왕벌의 채집은 주로 산괴불주머니(Colidalis speciosa), 진달래(Rhododendron mucronulatum), 왕벚나무(Prunus yedoensis)에 방화하는 여왕벌을 포충망으로 채집하였다. 채집된 여왕벌은 40%의 꿀물이 주입된 플라스틱 용기(7×7×5cm)를 이용하여 운반하여 사육 전에 체중을 조사하였다. 실험곤충 사육은 기본적으로 전에 보고된 방법(Yoon et al., 2002)을 사용하였다. 즉 사육환경은 온도 27±1°C, 습도 65±5% R.H., 암조건으로 하였다. 실험곤충은 산란용, 봉군 증식용 및 숙성용 종이상자를 이용하여 사육하였다. 산란용 상자(10.5×14.5×6.5cm)는 채집된 여왕벌을 실내에 정착시켜 산란을 유도하기 위한 것으로 뚜껑에는 5.5×6.5cm의 환기용 망을 만들고, 산란을 쉽게 하기 위하여 화분단자를 넣어 주었다. 첫배의 일벌이 출현하면 봉군 증식용 종이상자(21.0×21.0×15.0cm)로 옮겨서 사육하였고, 일벌이 50마리 이상 출현하면 봉군발달을 위해 봉군 숙성용 종이상자(24.0×27.0×18.0cm)에 옮겨서 사육하였다. 먹이로는 40%의 설탕물과 화분단자를 공급하였다. 화분단자는 양봉장에서 채취한 신선 화분을 40%의 설탕물로 혼합하여 긴 원통형 소시지 형태로 만든 다음 필요할 때마다 잘라서 난괴 가까이에 주었다. 40%의 설탕물은 부패방지를 위하여 0.2%의 sorbic acid를 첨가하였다.

교미는 교미용 상자(55×65×40cm)에 우화 5일째의 여왕벌 1마리당 우화 7일째 수벌 2~3마리의 비율로 넣고 교미를 시켰다. 교미상자 안에는 화분단자와 40% 설탕물을 공급하였고, 상자 내 한쪽 구석에 부엽토로 둔덕을 만들어 여왕벌이 숨을 수 있게 해주고 여왕벌과 수벌의 교미행동을 관찰하였다. 교미환경은 25°C, 65%, 1000lux이상의 조도(Yoon et al., 2007)로 하였다.

Fig. 1.

Weight distribution of foundation queens of collected B. hypocrita sapporensis. The number of queens surveyed was 80.

Fig. 2.

Distribution of foundation queens of B. hypocrita sapporensis by the first oviposition day. The number of queens surveyed was 65.

결과 및 고찰

삽포로뒤영벌의 체중 및 첫산란소요일수

정선의 산괴불주머니 등에서 채집한 삽포로뒤영벌 여왕벌(80마리)의 체중분포도를 조사한 결과, 0.8g이 34.7%로 가장 많았고, 그 다음 0.9g이 22.4%였으며, 1.0g 18.4% 순이었으며, 1.1g도 2.0%나 차지하였다(Fig. 1). 여왕벌의 평균체중은 0.87±0.14g이었다. 토종뒤영벌인 호박벌 여왕벌의 평균체중은 0.657±0.095g(n=200)으로, 체중이 무거운 여왕벌이 적은 여왕벌보다 산란율, 봉군형성률 및 신여왕벌출현율 등 봉세발달이 우수하였다(Yoon et al., 2004b).

채집한 여왕벌의 첫산란소요일수에 따른 분포도를 조사한 결과(Fig. 2), 여왕벌은 실내사육 4일째부터 산란을 하기 시작하여, 늦게는 28일째에도 산란하는 개체가 있었다. 사육 후 4일째가 21.3%로 가장 많이 산란하였고, 그다음 사육 후 15일 19.7%, 사육 후 7일과 18일 각각 13.1% 순이었다. 사육 1주일 이내에 39.3%, 20일 이내에 90.1%가 산란을 하였다. 삽포로뒤영벌 여왕벌의 평균 첫산란소요일수는 12.0±6.7일이었다(Table 1). 호박벌의 첫산란소요일수는 6.67±2.08일로(Yoon et al., 1999), 삽포로뒤영벌보다 2배 정도 빨랐다. 첫산란소요일수를 봉군형성군과 미봉군형성군으로 나누어 조사한 결과(Table 1), 산란군으로 부터 성충벌이 출현한 봉군형성군의 첫산란소요일수는 10.9±5.9일인데 반하여, 단지 산란만하고 성충벌이 출현하지 않은 미봉군형성군의 것은 18.8±7.0일로서 봉군형성군의 첫산란소요일수가 미봉군형성군보다 약 10일정도 빨랐다(Oneway-ANOVA test: F=13.19, df=1, 59, p=0.0001). 한국산 호박벌 역시, 봉군형성군의 첫산란소요일수(5.9±2.5일)가 미봉군형성군(6.7±2.1일)보다 약 1일정도 빠른 것으로 보고하였다(Yoon et al., 1999). Yoon et al.(2004a)은 호박벌 여왕벌의 첫산란소요일수가 빠를수록 판매할 수 있는 봉군형성률 및 신여왕벌출현봉군율 등 봉세발달이 우수하다고 보고하였다.

Table 1.

Periods of preoviposition and colony foundation of indoor reared B. hypocrita sapporensis queens

봉군특성

삽포로뒤영벌의 봉군특성 중 하나로 봉세발달을 알아보기 위하여 산란율, 봉군형성률, 신여왕출현봉군율 등 봉세발달을 조사한 결과(Table 2), 산란율 76.3%, 봉군형성률 60.0%, 신여왕출현봉군율 42.5%로 나타났다. 호박벌(n=36)의 경우, 산란율 94.4%, 봉군형성률 86.1%, 신여왕출현봉군율 83.3%로(Yoon et al., 1999), 삽포로뒤영벌보다 봉세발달이 우수한 것을 알 수 있었다. Asada and Ono (2000)는 삽포로뒤영벌의 일본 아종인 B. hypocrita hypocrita의 산란율(91%)이 일본산 호박벌(B. ignitus)의 산란율(87%)보다 높다고 보고한바있다.

산란된 알로부터 첫 성충 출현일수를 Table 3에 나타내었다. 일벌출현소요일수는 22.2±3.0일이었으며, 수벌출현소요일수는 일벌출현소요일수보다 41일정도 늦은 63.4±6.5일이었다. 신여왕벌출현일수는 63.5±8.7일로서 수벌과 거의 비슷하게 출현하였다. Yoon et al.(1999)은 실내에서 사육한 호박벌의 첫일벌출현 소요일수는 18.9±1.2일, 수벌출현소요일수 69.0±3.9일, 신여왕벌출현소요일수는 수벌보다 3일정도 늦은 71.4±6.9일에 출현한다고 보고하였다. 일본의 B. h. hypocrita와 B. ignitus의 성충발육기간을 조사한 결과, 일벌: 23.0±2.5일, 24.0±2.3일, 수벌: 25.0±1.1, 26.0±1.4일 및 여왕벌: 28.0±1.1일, 27.0±1.3일로 B. h. hypocrita와 B. ignitus의 발육일수 간에 다소 차이가 있다고 보고하였다(Asada and Ono, 2000). 일반적으로 뒤영벌의 경우 첫 일벌은 첫 산란 후 16∼25일 사이에 출현한다는 보고(Heinrich, 1979)와 일치하였다. 성충으로 출현한 삽포로뒤영벌 여왕벌, 일벌 및 수벌은 체색과 크기에 의해 쉽게 육안으로 구분된다(Fig. 3).

Table 2.

Colony development of foundation queen of indoor reared B. hypocrita sapporensis

Table 3.

Time until the first adult emergence of indoor reared B. hypocrita sapporensis queens

삽포로뒤영벌의 봉군 크기를 살펴본 결과(Fig. 4, Table 4), 화분매개곤충으로서 화분매개효율을 평가하는 중요한 요소인 봉군 당 평균 일벌수는 108.5±26.0마리였으며 수벌수는 186.7±70.7로서 일벌수보다 1.7배 정도 많았다. 새로 출현한 여왕벌수는 평균 39.1±30.3마리였다. 한국산 호박벌의 일벌수 및 여왕벌수는 각각 188.8±18.2마리, 107.9±47.8마리로서 삽포로뒤영벌의 일벌수 및 여왕벌수보다 1.7∼2.8배 정도 많았다(Yoon et al., 1999). 일본산 B. ignitus의 일벌수(107.6±51.3마리) 역시, B. h. hypocrita의 일벌수(45.4±29.4마리)보다 2.4배나 많아(Asada and Ono, 2000), 결론적으로 삽포로뒤영벌의 봉군은 호박벌의 봉군보다 적은 것으로 판단된다. Hannane et al.(1997)도 비록 다른 시험조건이기는 하였지만 위의 결과들과 유사한 경향을 보여주었다. 삽포로뒤영벌과 호박벌의 봉군크기의 차이는 여러 가지 요인이 있겠지만 그 중 하나가 두 종의 분포지역 차이라고 생각된다. 국내에서 삽포로뒤영벌은 북한과 대부분 중북부지역에 분포를 하고, 호박벌은 중부지역과 중북부지역에 분포를 하고 있어(Kim et al., 2002), 삽포로뒤영벌이 호박벌보다 더 추운 아한대지역에 분포하는 것을 알 수 있다. 일본의 B. h. hypocrita는 온대지역에서 아한대지역까지 분포하고 있는데 반하여, 일본산 호박벌은 단지 온대지역에 분포하고 있다. 아한대지역의 여름은 가을 또는 겨울로 빠르게 변하기 때문에, B. h. hypocrita은 좀 더 넓은 북쪽에 적응하기 위하여 B. ignitus보다 빨리 여왕벌을 생산하는 쪽으로 전환한다고 보고하였다(Ito, 1993). 한국산 삽포로뒤영벌(B. hypocrita sapporensis)과 일본의 B. hypocrita hypocrita의 일벌수로 봉군크기를 간접적으로 비교해 본 결과, 한국산 삽포로뒤영벌의 일벌수가 108.5±26.0마리로서 일본의 B. hypocrita hypocrita(45.4±29.4마리)보다 약 2.4배 더 많아, 한국산 삽포로뒤영벌의 봉군크기가 더 큰 것으로 조사되었다. 한국산 삽포로뒤영벌의 봉군이 일본의 B. hypocrita hypocrita보다 더 큰 이유가 유전적으로 우수한 종인지, 아니면 먹이 또는 사육기술의 차이인지에 대해서는 차후 두 종간의 봉세를 재검토할 필요가 있다고 판단된다.

채집 여왕벌의 생존일수를 조사한 결과(Table 5), 봉군을 형성한 여왕벌의 경우에는 90.2±19.9일, 봉군을 형성하지 않은 여왕벌의 생존일수는 35.9±30.3일로 나타나 봉군을 형성하는 여왕벌이 봉군을 형성하지 않은 여왕벌보다 약 2.5배 정도 수명이 길었다. 이러한 결과로 볼 때, 봉군형성 여부는 여왕벌의 월동조건과 여왕벌의 생존일수는 밀접한 관계가 있는 것으로 생각된다.

Fig. 3.

The queen (Q), male (M), and worker (W) of the bumblebee, B. hypocrita sapporensis.

Fig. 4.

Colony of the bumblebee, B. hypocrita sapporensis.

Table 4.

Number of adults produced from foundation queen of indoor reared B. hypocrita sapporensis

Table 5.

The longevity of queen of the non colony foundation and colony foundation of indoor reared B. hypocrita sapporensis

교미 및 산란한 알의 특성

삽포로뒤영벌 여왕벌의 교미행동은 Fig. 5에서 보는 바와 같이 수벌이 처녀여왕벌의 복부 등쪽에 앉은 후 다리를 이용 여왕벌의 흉부와 복부를 잡고 교미기를 삽입하여 교미가 이루어진다. Table 6에서 보는 바와 같이, 여왕벌과 수벌의 1회째 교미한 시간은 평균 29.5±9.6분이었으며, 2회째 교미시간은 39.7±14.2분, 4회째는 57.0±4.66분으로 수벌의 교미횟수가 많을수록 교미시간이 길어지는 것이 통계적으로 인정되었다(Oneway-ANOVA test: F=9.62, df=3, 83, p=0.0001). 삽포로뒤영벌 수벌은 5번까지 교미하는 것이 확인되었다. 오전 9시부터 오후 5시까지 교미가 가장 많이 이루어지는 시간대를 조사한 결과(Table 6), 1회째 교미는 오전 11시, 2회째 교미는 오전 10시, 3~5회째는 오전 9시경이었다. 결과적으로 삽포로뒤영벌의 교미는 대부분 오전 9~11시 사이에 이루어져 이 시간대가 최고 교미시간대임을 알 수 있었다. 교미횟수에 따른 교미율을 Table 6에 나타내었다. 1회째 교미율 56.9%, 2회째 교미율 20.6%, 3회째 교미율 2.9%로 교미횟수가 많을수록 교미율이 현저하게 낮아지는 것이 통계적으로 확인되었다(Chi-square test: x₂=123.168, df=3, p=0.0001). 토종호박벌의 1회째 평균 교미시간은 23.0±7.3분이었다(Yoon et al., 1999).

삽포로여왕벌이 산란한 첫 육아방의 크기는 단경 5.36±0.40mm, 장경 5.90±0.63mm, 높이 4.53±0.40mm으로서(Table 7), 호박벌의 첫 육아방(단경 7.15±0.88mm, 장경 7.79±1.11mm, 높이 3.33±0.22mm, Yoon et al., 1999)보다 다소 작았다. 알의 특성을 조사한결과, 알은 유백색의 바나나모양으로 난괴 속에 수평으로 가지런히 산란되어 있었고(Fig. 6), 난괴 당 평균 9.3±2.3개의 알이 들어 있었다(Table 8). 알의 크기는 단경 1.12±0.10 mm, 장경 3.54±0.16mm, 무게 2.26±0.34mg이었다(Table 8). 호박벌의 경우, 난괴 당 8.7±4.0개의 알이 있었고, 알의 크기는 단경 1.22±0.09mm, 장경 3.51±0.21mm, 무게 2.26±0.34mg으로(Yoon et al., 1999), 삽포로뒤영벌과 큰 차이는 없었다.

이상의 결과들로 볼 때, 비록 한국산 호박벌보다 봉군크기가 다소 작지만 일본산 호박벌과 B. hypocrita hypocrita보다 봉군의 크기가 크고 산란율, 봉군형성률 및 신여왕출현봉군율 등 봉세발달이 좋음을 알 수 있었다. 따라서 삽포로뒤영벌을 실내에서 연중 대량 사육 할 수 있는 기술을 개발한다면 호박벌 다음으로 국내에 서식하는 화분매개곤충으로 이용될 수 있을 것으로 판단된다.

Fig. 5.

Copulation of the bumblebee, B. hypocrita sapporensis.

Fig. 6.

Eggs of B. hypocrita sapporensis.

Table 6.

Mating periods and mating peak time at the number of mating times of indoor reared B. hypocrita sapporensis queens

Table 7.

First egg cell sizes of indoor reared B. hypocrita sapporensis queens

Table 8.

Number of eggs per egg cell and sizes of egg of indoor reared B. hypocrita sapporensis queens

적 요

채집된 한국산 삽포로뒤영벌(B. hypocrita sapporensis) 월동여왕벌을 가지고 27°C, 65%에서 실내사육 하면서 생태적 특성을 조사한 결과, 여왕벌의 평균체중은 0.87±0.14g이었으며, 0.8g이 34.7%로 가장 많았다. 봉세발달 조사 결과, 산란율 76.3%, 봉군형성률 60.0% 및 신여왕출현봉군율은 42.5%이었다. 첫산란 소요일수는 12.0±6.7일, 봉군형성소요일수는 49.3±2.4일이었다. 산란된 알로부터 첫 성충소요일수를 조사한 결과, 일벌출현소요일수 22.2±3.0일, 수벌출현 출현소요일수 63.4±6.5일 및 신여왕벌출현소요일수는 63.5±8.7일이었다. 봉군크기를 조사한 결과, 일벌수 108.5±26.0마리, 수벌수 186.7±70.7마리 및 여왕벌수 39.1±30.3마리이었다. 1회째 평균 교미시간은 29.5±9.6분으로 수벌의 교미횟수가 많을수록 교미시간이 길어졌다. 여왕벌이 산란한 난괴의 크기는 단경 5.36±0.40mm, 장경 5.90±0.63mm, 높이는 4.53±0.40mm이었다. 난괴 당 알의 수는 평균 9.3±2.3개이었으며 알의 크기는 단경 1.12±0.10mm, 장경 3.54±0.16mm, 무게 2.26±0.34mg으로 바나나 모양이었다.

Acknowledgments

본 연구는 농촌진흥청 국립농업과학원 농업과학기술 연구개발사업(과제번호: PJ01005104)의 지원에 의해 이루어진 것입니다.

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