밀원수종으로 선발된 토종 다래 클론의 개화 특성 및 꽃의 형태적 특징

서 론

밀원식물이란 벌을 이용하여 꿀을 생산하거나 화분을 생산하는 식물들을 말한다. 이중에서 우리 산야에 자생하는 토종 다래(Actinidia arguta)는 열매를 이용하는 유실수로도 사용되지만 우리나라 밀원식물중 하나로 다래나무과(Actinidiaceae)에 속하는 낙엽활엽 덩굴식물이다(Ryu, 2003).

다래는 세계적으로 3속 357종이 분포한다고 알려져 있다. 우리나라에 주로 분포하는 것으로는 다래, 개다래, 섬다래, 쥐다래 등 4종이 있다(Kim and Oh, 2013). 이중에서 주로 재배되고 이용되는 것은 다래(Actinidia arguta)이다. 다래는 다래나무과에 속하는 낙엽활엽의 다년생 덩굴성식물이다. 다래는 우리나라를 비롯하여 중국과 일본 등에 자생하며, 내한성이 강하여 hardy kiwi fruit이라고도 한다(Park et al., 2007). 다래는 암수가 다른 자웅이주식물로 5월에서 6월 사이에 꽃이 피며, 10월경에 열매가 성숙한다. 다래는 주로 열매를 이용하는데, 열매는 식용 및 약용으로 쓰이며, 한방에서는 미후도라고 하여 열을 내리게 하거나 갈증을 멈추게 하는데 이용되었다. 또한, 다래의 뿌리는 미후도근이라 하여, 소화불량이나 구토 그리고 관절통의 치료에 사용되었다. 다래의 수피에는 catechin, (-)-epicatechin, quercetin 등이 분리되었으며, 열매에서는 kaemferol과 이들의 배당체들이 분리되었다는 보고가 있다(Lim et al., 2005).

다래에 관한 국내연구로는 자생다래의 수집 및 분류, 증식, 신품종 육성(Kim et al., 2008), 다래 품종별 열매의 영양성분 분석에 관한 연구(Jin et al., 2014) 등이 이루어진 바가 있다. 하지만, 다래 꽃의 특성과 분류에 관한 연구(Park et al., 2011)는 일부 수행된 바가 있으나, 다양하게는 연구가 수행되지 못하였다. 따라서 본 연구에서는 다래 화밀에 대한 기초 연구로 꽃 특성에 따른 다래의 유연관계를 구명하고자 하였다.

다래를 분류함에 있어 여러 가지 방법이 시도되었으며, 이중 하나가 배수성에 의한 분류이다. 다래의 배수성을 보면, 2배체, 4배체, 6배체, 8배체 등 다양하다. 또한 일반적으로 재배되고 있는 양다래(A. deliciosa)의 배수성은 6배체이며, 국내산 토종다래는 2배체와 4배체가 있다. 이처럼 다래류들은 기본염색체수가 아주 많고 다양하며, 그 배수성 또한 다양하다. 따라서 이러한 다래류의 품종 분류를 위해 동위효소분석방법(Testolin et al., 1997)과 RAPD에 의한 방법들이 시도되었다. 하지만 형태적인 특성 특히 꽃 특성에 의한 비교 및 분류에 관한 연구는 아직 미비한 실정이다. 꽃 특성에 의한 품종, 개체간 유연관계 구명을 위해서는 요인분석과 주성분분석 그리고 군집분석 등과 같은 다변량 분석법이 적용되고 있으나(Kim et al., 2009), 밀원수종 개발을 위한 꽃 특성에 의한 품종식별과 관련된 연구는 거의 없는 실정이다.

따라서 본 연구에서는 다래류의 꽃 특성에 의한 품종간 유연관계를 분석하고자 하였다. 유실수로 사용되어온 토종다래를 밀원수종으로도 활용할 가능성을 제시하고자 국내의 각 지역에서 선발된 토종다래의 개화시기와 꽃의 형태적 특성을 조사하고, 통계·분석하여 이들 클론간 유연관계를 구명하는데 필요한 기초자료를 제공하고자 하였다. 또한, 국내에서 선발된 토종다래의 클론별 개화시점과 개화기간 등을 구명하여 밀원수종의 소재로서 활용 가능성을 제시하고자 하였다.

재료 및 방법

공시재료

토종다래 개화 특성과 꽃의 형태적 특성을 조사하기 위해 국립산림과학원 산림유전자원부 어천시험림 다래 클론보존원에 식재된 토종다래 9클론 중에서 각각 3주씩 선정하였으며, 선발된 클론의 특성과 클론의 약어명은 Table 1에 열거하였다.

Table 1.

Characteristics of each clones of Actinidia arguta used in this study

다래 꽃의 형태적 특성 조사

다래 꽃의 형태적 특성 조사는 개화기인 5월 하순에 실시하였고, 형태적 특성에 대한 분석을 위해 화고(LI), 화폭(WI), 화형지수(IMI), 화경길이(LP), 꽃잎수(NP), 꽃받침수(NS), 암술수(NPI), 수술수(NST), 화편길이(PL), 화편폭(PW), 화편형지수(PMI) 등을 조사하여 분석하였다. Table 2에서는 꽃의 양적형질 11항목에 대한 종류와 약어를 나열하였다. 꽃의 형태적 특성중 길이는 버니어 캘리퍼스를 이용하여 Fig. 1에 나타낸 바와 같이 측정하였다.

Table 2.

List of 11 flower morphological characteristics for multivariate analysis of 9 clones of Actinidia arguta selected from different province

Fig. 1.

Flower morphological characteristics of hardy kiwi fruit in this study.

결과 및 고찰

꽃의 개화특성

밀원수종으로 많이 이용되고 있는 수종의 개화 특성에 대해서는 많이 알려져 있다. 즉, 주요 밀원수종으로 알려진 아까시 나무, 싸리나무, 사과나무, 칠엽수와 쉬나무 등에 대한 연구는 Lee와 Kim(1987)에 의해 수행된 바가 있다. 그밖에도 헛개나무, 흑오미자, 마가목 속 등의 개화 특성에 대한 연구(Han and Kim, 2008; Kim et al., 2010)는 진행되었지만, 밀원수종으로의 토종다래에 대한 개화 특성에 관한 연구는 처음으로 시도된 것이다.

국내에서 선발된 토종다래 9클론에 대한 개화시기 특성은 Table 3에 나타내었다. 개화시작일과 개화중간일 그리고 만개와 개화종료일을 날짜별로 나타내었으며, 개화기간은 개화시작과 개화종료일 사이의 기간을 나타내었다.

Table 3.

Flowering characteristics of Actinidia arguta selected from different province

선발된 토종다래의 개화시작은 5월 27일에서 30일 사이였으며, 가장 먼저 개화한 클론은 IJ5, IJ6, MJ36 그리고 JS10 클론이었다. 토종다래의 만개 시기는 5월 31에서 6월 4일 까지의 시기였다. 그리고 개화기간은 5일에서부터 11일까지로 다양하였다. 이중에서 개화기간이 가장 긴 클론은 JS1로 11일간 개화하여 밀원수종으로는 유용한 잠재 가능성을 가지고 있다고 할수있다.

꽃의 형태적 특성과 상관관계

밀원수종 개발을 위한 꽃 특성에 의한 품종식별과 관련된 연구는 산사나무속 꽃의 형태적 특성에 관한 연구(Jang et al., 2006), 다래와 교잡종다래의 수꽃 형태적 특성에 대한 연구(Park et al., 2011) 등 정도로 아직은 미비한 실정이다. 따라서 본연구에서는 강원과 전북 그리고 충북 등 각 지역에서 선발된 토종다래 9클론(JW2, IJ5, IJ6, MJ25, MJ36, MJ41, JS1, JS10, JS17)에 대한 꽃의 특성을 Table 4에 나타내었다.

Table 4.

Summary of flower morphological characteristics of nine clones of Actinidia arguta selected from different province

토종다래에 대한 꽃의 형태적 특성을 고찰하고자, 화고(LI)와 화폭(WI) 특성을 조사한 결과, 평균화고와 평균화폭은 각각 24.67mm와 22.19mm 였다. 이들 클론 간 화고와 화폭 범위는 각각 18.17mm∼27.16mm와18.58mm∼26.17mm였다. 그리고 장원2 클론의 화고와 화폭이 가장 작은 반면, 제일 큰 화고는 인제5 클론이었고, 제일 큰 화폭은 무주25 클론이었다. 화편길이(PL)와 화편폭(PW) 그리고 화경길이(LP) 특성들의 평균은 각각 11.22mm, 8.79mm 그리고 15.54mm 였다. 또한 꽃받침수(NS)와 화편수(NP)를 조사한 결과, 이들의 평균값은 각각 5.27개와 5.29개였다. 각 지역에서 선발된 토종다래의 의 암술대수와 수술대수의 평균은 각각 23.44개와 43.22개였으며, MJ25 클론의 암술대수와 수술대수는 각각 33개와 56.6개로 다른 클론에 비해 가장 많음을 알 수 있었다.

국내에서 선발된 토종다래 꽃의 양적 특성들 간의 상관분석 결과는 Table 5에 열거하였다. 이들 간의 상관 분석한 결과, 여러 형질들 간의 상관관계 중에서 화폭(WI)과 화판길이(PL)의 상관관계가 0.883으로 가장 높은 상관을 나타내었으며, 그 다음으로 화고(LI)와 화경길이(LP)의 상관관계가 0.835로 높은 상관관계를 나타내었다. 이러한 결과는 다래 및 교잡종다래수꽃의 형태적 유연관계를 연구한 결과와도 일치하는 것으로 화폭과 화판길이의 상관관계가 0.9722의 높은 상관을 나타내었다(Park et al., 2011).

Table 5.

Correlation of flower morphological characteristics of 9 clones of Actinidia arguta selected from different province

주성분 분석

본 연구에서 사용한 주성분분석은 다변량해석의 한 가지 방법으로 다수의 상관된 변량을 가진 자료를 더 작은 변량으로 근본적으로 재구성하는 것이다. 즉, 형질의 측정단위가 다르고 분산이 작은 변량의 가중치가 작게 되는 것은 바람직하지 않아 각 형질을 표준화하여 주성분 분석을 실시하였다(Kim et al., 2009).

각 지역에서 선발된 토종다래 꽃의 주요 특성인 화고, 화폭, 화경길이, 화편수, 꽃받침수, 암술수, 수술수, 화편길이, 화편폭 등 11가지 꽃의 형태적 특성을 변수로 하여 주성분분석을 한 결과는 Table 6과 같다. 분석에 의하면, 분석에 이용된 11가지 꽃의 형태적 특성 중에서 제 1주성분은 약 5개, 제 2주성분은 약 2개 그리고 제 3주성분은 약 1개의 형질을 대표하고 있음을 알 수 있었다. 이중에서 전체 변량 중 제 1~3주성분까지의 누적 기여도(Cumulative contribution)는 79.23%로 높게 나왔는데, 이중에서 제 1주성분은 46.47%, 제2주성분은 19.85% 그리고 제 3주성분은 13.0%를설명할 수 있었다.

Table 6.

Eigenvalues and contributions of the first 3 principal components using 11 flower morphological characteristics of 9 clones of Actinidia arguta selected from different province

일반적으로 여러 가지 꽃의 형태적 특성 중에서 어떠한 특성들이 토종다래 클론 간의 구별에 필요한 요인인지를 알아보는 것도 중요하다. 따라서 이러한 주요 인자들을 추정하기 위해서 개개의 주성분과 형태적 특성간의 상관관계를 분석하였다(Table 7).

Table 7.

Loadings of three principal components among 11 flower morphological characteristics of 9 clones of Actinidia arguta selected from different province

제 1주성분은 꽃잎수(NP), 화편형지수(PMI), 꽃받침조각수(NS) 그리고 화폭(WI) 등의 순으로 높은 정의 상관관계를 나타냈었다. 특히 꽃잎수와 화편형지수는 모두 0.9이상의 상관관계를 나타내었다. 제 2주 성분은 화편폭, 화편길이 그리고 화폭의 순으로 높은 정의 상관관계를 나타내어 화편의 크기와 관계가 깊었으며, 제 3주성분에서는 화형지수, 화경길이 그리고 화고와 정의 상관관계를 나타내었다.

이상의 결과들을 종합하여 볼 때, 다래 꽃 특성으로부터 다래 클론간의 형태적 특성을 구명하고 클론간 유연관계를 파악하는데 있어서는 꽃잎수(NP)나 화편형지수(PMI), 꽃받침조각수(NS) 그리고 화폭(WI) 특성 등과 같은 형태적 특성들이 중요한 형질로서 높은 기여도를 나타내고 있음을 알 수 있었다. 이는 Hwang et al.(2010) 연구 결과와도 일치하는 것으로 교잡종다래의 품종간 형태적 특성이나 종간의 유연관계를 파악하는데 있어서 중요한 꽃의 특성들로는 화폭이나 화편길이 등이 있다고 하였다.

군집분석

다래 꽃의 형태적 분석과 주성분 분석 결과를 기초로 하여 국내에서 선발된 토종다래 9클론간의 상관관계를 수지도(dendrogram)로 나타내었다(Fig. 2). 즉, 주성분 분석을 통해 각 클론별 특성이 갖는 주성분 득점치를 새로운 변량으로 이용하는 비가중평균결합(UPGMA) 군집분석을 실시하여 계산된 각각의 거리를 수지도로 나타낸 결과이다.

Fig. 2.

Cluster dendrogram based on flower morphological characteristics of nine clones Actinidia arguta selected from different province (1: JW1, 2: IJ5, 3: IJ6, 4: MJ25, 5: MJ36, 6: MJ41, 7: JS1, 8: JS10 9: JS17).

군집분석결과, 다래 꽃의 형태적 특성에 의해 크게 2개의 그룹으로 구분할 수 있었다. 그룹 I은 전북에서 선발된 토종다래 무주, 장수와 강원도에서 선발된 인제 클론이며, 그룹 II는 충청북도에서 선발한 JW2 클론이었다. 다시 그룹 I은 세 개의 sub-그룹으로 나눌 수 있었는데 JS17과 MJ36이 하나의 소그룹으로 나뉘어져서 같은 전북에서 선발된 개체가 하나로 묶여져서 지역 간의 구분이 가능하였지만. 인제6과 장수1은 그러한 지역 간의 구분이 되지 않았다. 하지만 JS17과 MJ36의 그룹 외에도 JS10과 MJ41이 또 다른 소그룹으로 구분되어 같은 전북지역 선발은 하나의 소그룹으로 구분이 가능하다는 것을 알 수 있었다.

최근 밀원수종에 대한 연구가 많이 진행되고 있지만 다래의 개화 및 꽃 특성 등 밀원과 관련된 연구는 현재 거의 진행된 바가 없는 실정이다. 따라서 이러한 자료를 기초로 하여 다래가 유실수로 사용될 뿐만 아니라 밀원수종으로 사용 가능성이 있는 것으로 여겨지고 있다. 따라서 밀원수종으로 토종다래 신품종을 개발하기 위해서는 이에 맞는 선발기준을 정하는 것이 중요할 것이다. 이러한 토종다래 선발기준에는 앞에서 연구된 개화 기간과 꽃 특성 외에도 화밀분비 특성, 화분량 등도 중요한 지표일 것이다.

적 요

토종다래는 주로 열매를 많이 이용하는 유실수로 사용되어 왔으며, 밀원수종으로 꽃의 이용은 잘 알려져 있지 않다. 특히 다래 화밀에 대한 연구는 보고된 바가 없다. 따라서 본 연구에서는 다래 화밀에 대한 기초연구로 토종다래의 개화시기와 꽃 특성에 따른 다래의 클론간 유연관계를 구명하고자 국내에서 선발된 토종다래 9클론 꽃의 11가지 형태적 특성을 조사하였다. 이러한 결과를 바탕으로 주성분 분석 및 군집분석 등과 같은 다변량 분석을 한 결과, 모든 형태적 특성들에서 유의적인 차이가 인정되었다. 화고를 비롯하여 총 11가지 꽃의 형태적 특성을 조사한 결과, JW2의 화고와 화폭이 가장 작았으며, MJ25 클론의 화폭이 가장 크게 나타났다. 주성분분석 결과, 분석에 이용된 11가지 꽃의 형태적 특성 중에서 제 1주성분은 약 5개, 제 2주성분은 약 2개 그리고 제 3주성분은 약 1개의 형질을 대표하고 있었고, 전체 변량 중 제1~3주성분까지의 누적 기여도는 79.23%로높게났다. 군집분석결과, 다래 꽃의 형태적 특성에 의해 크게 2개의 그룹으로 구분할 수 있었다. 그룹 I은 전남에서 선발된 토종다래 무주, 장수와 강원도에서 선발된 인제클론이며, 같은 전남지역 선발은 소그룹으로 구분이 가능하다는 것을 알 수 있었다.

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