U-Net 기반 날개 시맥의 형태분석을 통한 꿀벌 아종 자동 분류

서 론

꿀벌은 1만년 이상 인간과 공존하며 꿀, 밀랍, 프로폴리스, 화분, 봉독, 로열젤리를 포함한 여러 봉산물들을 인간에게 제공해 왔다(Ruttner, 2013; Roffet-Salque et al., 2015; Pasupuleti et al., 2017; Jung, 2022). 또한 꿀벌의 화분매개 활동은 전 세계 100대 주요 식량작물의 약 75종의 품질에 직접적인 영향을 미치고, 농업 생산량의 약 30% 이상이 화분매개 활동에 의존하는 것으로 추정된다(Klein et al., 2007; Geldmann and González-Varo, 2018). 국내 농업 생산에서 화분매개의 경제적 가치는 약 6조 원으로 추정된 바 있다(Jung, 2008). 전 세계 2만 종 이상의 벌목 곤충 중 약 50종이 인간에 의해 이용되고 관리되고 있으며, 그중 특히 꿀벌(Apis sp.)이 가장 광범위하게 사용되고 있다(Potts et al., 2016). 꿀벌은 극지방 등 극단적인 환경을 제외한 대부분 지역에 분포하고(Ruttner, 2013), 지역 격리를 통해 다수의 아종으로 분화하였다(Ruttner, 1988; Meixner et al., 2013). 서양꿀벌(Apis mellifera)은 유럽과 아프리카에 자연 분포하였고 현재까지 33아종이 보고되었으며, 지역 기원에 따라 A (아프리카), C (남·동유럽), O (중동 및 중앙아시아), M (서·북유럽) 4개의 주요 계열로 구분되어 왔으며, 최근 연구에 따르면, Y (서아시아), L (이집트), U (마다가스카르)를 포함하여 7개의 계열이 존재하는 것으로 제안되고 있다(Ruttner, 1988; Moritz et al., 2005; Chapman et al., 2016; Ilyasov et al., 2020; Dogantzis et al., 2021).

각 아종은 기후 적응성, 공격성, 채집 행동, 수밀력, 온순성 등에서 뚜렷한 차이를 보이며(Dilday, 2022), 이러한 특성을 바탕으로 아종 간 교배를 통한 선발 육종으로 우수 형질을 가진 품종이 보급·관리되고 있다(Adam et al., 1977; Lee et al., 2015). 그러나 여왕의 다수의 수벌과 공중 교미로 인한 잡종화 우려가 있어 순계 꿀벌 집단의 지속적인 선발 및 관리가 필요하며 이를 위해 신뢰성 있는 아종 분류 체계가 요구된다(Mackensen, 1955; Woyke, 1976; Muñoz and De la Rua, 2021; Akongte et al., 2024).

국내에서는 2005년에서 2007년까지 A, C, D, F, V 계통의 순계 집단 선발이 이루어졌다(Kim et al., 2015; Frunze et al., 2020). 현재 전라북도 부안군 위도면 소재 꿀벌격리육종장에서 순계 꿀벌의 관리가 이루어지고 있으며, 계통별 위생행동, 로열젤리 생산량, 수밀력 등 특성 연구와 선발 육종 노력이 이어지고 있다(Lee et al., 2014; Kim et al., 2015, 2021; Lee et al., 2017; Lee et al., 2019; Kang et al., 2025).

꿀벌의 아종 분류는 고전적인 형태분석법, 기하학적 형태분석법, 분자유전학적 방법 등에 기반하고 있다(Tofilski, 2008; Kandemir et al., 2011; Frunze et al., 2020). 고전적인 형태분석법은 머리 너비, 몸통 길이, 날개 길이 등 신체 부위에 해당하는 36가지 특성을 측정한 후 다변량 통계분석을 통해 아종을 식별하는 방법이다(Ruttner, 1988). 그러나 이러한 방법은 측정 항목이 많고 수작업에 의존하여 노동집약적이라는 한계를 가진다. 기하학적 형태분석법은 꿀벌 앞날개의 시맥 교차점을 사용하여, 획득한 좌표의 편차를 바탕으로 다변량 통계분석(Multi-variate statistical analysis)을 통해 아종을 분류하는 방법이다(Miguel et al., 2011; Ilyasov et al., 2020). 이 과정은 tpsDig, DrawWing, ABIS, IdentiFly 등 별도의 소프트웨어를 사용해 자동 또는 수동으로 수행한다. 이러한 방법은 정확도와 비용 측면에서 장점을 가지지만, 여전히 시맥 교차점 지정 과정에서 사용자의 개입이 필요하다는 한계가 있다.

분자유전학적 방법은 초위성체(microsatellite) 마커와 단일염기다형성(single nucleotide polymorphism, SNP)과 같은 다수의 분자마커를 활용하여, PCR 기반 분석이나 미토콘드리아 DNA (mtDNA) 분석을 통해 유전적 변이와 계통 구조를 탐지하는 접근법이다(Whitfield et al., 2006; Kim et al., 2017). 이러한 방법은 높은 정확도를 제공하지 못하지만 비용과 분석 인프라 측면에서 일상적인 활용에는 제약이 있다.

본 연구에서는 수작업 시맥 교차점 지정의 한계를 보완하여 꿀벌 앞날개 이미지로부터 아종을 자동 분류하는 모델을 제시하는 것을 목표로 한다. 이를 위해 (1) 꿀벌 앞날개 사진을 이용해 픽셀 단위 분할에 적합한 U-Net에 학습하고 (2) 학습 모델 추론을 통해 19개의 시맥 교차점 좌표를 자동 산출하며, (3) 산출된 좌표를 210차원의 특징으로 변환 후 입력 특징으로 사용하여 LDA, SVM, Random Forest, MLP 분류기의 성능을 비교한 후 (4) 각 집단별 서열화 분석(ordination)을 통해 자동 분류기의 성능을 검증하였다. 시맥 교차점 탐지를 위한 U-Net 학습에는 아종 구분 없이 구성된 기본 데이터세트를 사용하였고, 분할 성능을 평가하여 시맥 교차점 검출의 성능을 검증하였다. 아종 분류를 위한 분류기 학습에는 A. m. carnica, A. m. ligustica, A. m. carpathica의 국내 유지 계통(A, C, D, F, V)의 앞날개 이미지 약 400장을 활용하였다. 연구의 초점은 개별 계통 간 차이 자체보다는 형태형질에 기반한 아종 간 분류 가능성을 평가하는 데 두었다. 성능 평가는 중첩 교차검증(nested cross-validation)으로 정확도를 기반으로 분류기 간 성능을 비교하였다. 이를 통해 형태 기반 아종 분류의 정확성과 효율성을 동시에 향상시킬 수 있는 자동화된 접근법을 제시하고자 하였다.

재료 및 방법

1. 꿀벌 아종 시료 확보

본 연구에서는 시맥 교차점 탐지를 위해 기존에 촬영하여 보관 중이던 꿀벌 560마리의 앞날개 이미지를 사용하였다(데이터세트 1). 또한 아종 분류를 위해 국내 꿀벌격리육종장(농촌진흥청 국립농업과학원 농업생물부 양봉과 꿀벌위도격리육종장, N 35.591011, E 126.279422)에서 관리하는 꿀벌 A, C, D, F, V 총 5계통을 대상으로, 2025년 5월에 각 계통별 3개 봉군에서 15~30마리씩 채집하여 총 384마리를 확보하였다(Table 1, 데이터세트 2). 채집한 순계 꿀벌 샘플은 모두 80% 에탄올에 액침하여 상온 보관하였다. 이후 촬영 시 시료를 건조한 후 핀셋을 이용해 앞날개를 분리하였으며, 실체현미경(KS-208, KOREA LAB TECH, 대한민국) 아래에 고정하여 10배 배율로 이미지를 촬영하였다.

Table 1.

The information of honeybee subspecies and breeding lines of A. mellifera L. used in this study

2. 시맥 교차점 기계 인식 학습(자동 분류)

수집된 앞날개 이미지는 연구 목적에 따라 두 개의 데이터세트로 구분하였다. 데이터세트 1은 꿀벌 560마리의 우측 앞날개 이미지를 대상으로 아종을 구분하지 않았다. 각 영상에 Fig. 1에 제시된 앞날개 시맥 교차점(vein junction) 19개 지점을 날개 교차점으로 정의하고 정답 주석을 부여하여 U-Net의 학습 및 성능 평가에 사용하였다. 데이터세트 2는 학습된 U-Net을 이용한 시맥 교차점 추론, GPA 기반 특징 추출, 지도학습 분류기의 학습 및 평가에 사용하였다. 기계 인식 학습(자동 분류) 모델의 경우 데이터세트 2에서 각 순계별로 샘플링된 꿀벌의 60%는 모델 학습에, 나머지 40%는 검증용 서열화 분석에 사용하였다.

Fig. 1.

Nineteen landmarks on the forewing of Apis mellifera, shown in the IdentiFly program (ver. 1.8.0).

4. 시맥 교차점 자동 탐지를 위한 시각 인식 기법

기하학적 형태분석법의 특성상 픽셀 수준의 정밀 좌표가 요구된다. 경계 상자(Bounding Box) 기반 객체 검출보다 픽셀 단위로 정확하게 시맥 교차점을 추출할 수 있는 이미지 분할(Image Segmentation) 기법을 선정하였다. 분할 모델은 U-Net (Ronneberger et al., 2015)으로 구성하였다. Fig. 2는 U-Net의 세부 구조를 나타낸 것이다. U-Net은 인코더, Bottleneck, 디코더의 3가지 구조로 이루어져 있다. 인코더는 3×3 합성곱 신경망과 최대 풀링층으로 해상도를 단계적으로 줄여 점차 추상적인 특징을 추출한다. Bottleneck은 네트워크 중간에 위치하여 가장 압축된 특징맵이며, 높은 수준의 추상적인 특징을 가지고 있다. 디코더는 업샘플링 레이어와 역 합성곱 층을 통해 해상도를 다시 복원한다. 각 층에서 인코더의 특징 맵은 디코더에 스킵 연결(skip connection)로 전달되어 추상 정보를 보존한다.

Fig. 2.

U-Net architecture for landmark segmentation.

6. 형태 정규화 및 특징 구성

U-Net에서 추출된 순수 시맥 교차점 좌표는 스케일, 회전, 위치에 민감하다. 불변성을 가지는 특징을 추출하기 위해서 Generalized Procrustes Analysis (GPA)를 적용하여 순수 형태만 남기도록 정렬하였다. GPA는 Fig. 3과 같이 각 샘플을 공통의 중심으로 평행 이동한 뒤, 센트로이드 크기(Centroid size)가 1이 되도록 스케일을 정규화한 다음, 회전을 최적화하여 공통 공간에 정렬하는 기하학적 형태측정 기법이다. GPA를 적용한 좌표는 중심이 원점으로 이동되고, 스케일이 제거되어, 회전에 불변한 형태 좌표가 된다. 최종 특징 벡터의 차원은 GPA 정렬 좌표를 벡터화한 형태 좌표(38차원)에 더해서, 정렬 좌표에서 모든 점쌍의 유클리드 거리를 계산한 모든 점쌍 간 거리(pairwise distance, 171차원)와 중심점(Centroid)으로부터 얼마나 퍼져 있는지 나타내는 값인 Centroid size (1차원)를 결합하여 총 210차원의 특징으로 구성하였다.

Fig. 3.

Generalized procrustes analysis for the morphological standardization of wing venation.

8. 실험 설계 및 평가 방법

첫 번째 실험은 준비된 앞날개 이미지인 데이터세트 1을 사용해 U-Net이 19개 시맥 교차점을 정확히 추출할 수 있는지 평가하기 위해 설계되었다. U-Net 모델을 학습하면 가중치(weight) 파일이 여러 개 생성된다. 그중 검증 성능이 가장 좋은 가중치 파일(best.pth)을 최종 추론용으로 선정하였다. 선정된 가중치를 이용해 입력 이미지로부터 19개 시맥 교차점을 추출하였다. 두 번째 실험은 실험 1에서 선정된 best.pth를 고정한 뒤, 데이터세트 2에 대해 추론을 수행해 19개 시맥 교차점 좌표를 얻었다. 이후 템플릿 정렬 및 GPA 정렬과 특징 추출 절차를 거쳐 순수 좌표를 210차원 특징으로 변환하였다. 추론된 210차원 특징을 LDA, SVM, Random Forest, MLP 분류기에 각각 학습을 진행하였다. 데이터 규모가 제한적인 점을 고려하여 중첩 교차검증(Nested cross-validation)으로 일반화 성능을 평가하였다. Fig. 4와 같이 외부 폴드에서 전체 데이터를 여러 폴드로 분할하여 그중 하나를 테스트세트로, 나머지를 학습세트로 사용하여 모델의 최종 성능을 평가하였다. 내부 폴드에서는 외부 폴드의 학습세트만을 다시 여러 개의 폴드로 분할하여 GridSearchCV를 수행하여 수많은 조합 중 최적의 하이퍼파라미터를 탐색한다. 모델 간 비교는 아종 분류 성능 평가를 위해 정확도로 수행하였다. 학습을 진행한 환경은 하드웨어는 NVIDIA RTX 4090, 소프트웨어 환경은 Ubuntu 24.04, CUDA 12.4, cuDNN 8.9.4, Python 3.12.8, PyTorch 2.5.1, scikit-learn 1.6.1을 사용하였다.

Fig. 4.

Nested cross validation.

결과 및 고찰

1. 시맥 교차점 탐지를 위해 U-Net 학습 후, 데이터세트 1을 이용한 추론 성능 평가

학습을 통해 얻은 최고의 가중치를 U-Net에 적용 후 데이터세트 1을 이용해 19개의 시맥 교차점 탐지 성능을 평가하였다(Fig. 5). Table 2는 학습세트, 검증세트의 IoU, Recall, Precision, Dice를 측정한 결과이다. 검증세트 기준으로 정밀도(Precision) 0.844, 재현율(Recall) 0.777로, 좌표 기반 판정에서 정밀도 우위가 확인된다. 중첩 기반 지표에서 Dice 0.809, IoU 0.682로 일관된 수준의 성능을 보였다. 학습세트와 검증세트 간 일반화 차이는 IoU -0.0444, Recall -0.0393, Precision -0.0240, Dice -0.0326으로 2.4~4.4%p 범위에 머물렀다.

Fig. 5.

Example of honey bee forewing images before and after landmark detection. The left panels show the original images, and the right panels show the detected landmark coordinates (red points) at wing vein intersections.

Table 2.

Evaluation of U-Net model for landmark detection

2. 데이터세트 2를 이용하여 추론 후 변환된 특징을 이용한 아종 분류 평가

학습을 통해 얻은 best.pth를 U-Net에 적용하여 데이터세트 2를 이용해 각각의 분류기를 통해 학습 후 아종 분류 성능을 평가하였다. Table 3은 데이터세트 #2를 이용하여 학습된 분류기별 평가 결과이다. 교차 검증을 통한 성능 측정 결과는 LDA가 86.4%, SVM은 86.3%, Random Forest는 77.8%, MLP가 85.2%로 평가되었다. 실험 결과 LDA, SVM, MLP가 우수한 성능을 보여주었다.

Table 3.

Acuracy evaluation of classification model for subspecies classification by nested-cross validation

3. 기계학습(자동 분류)을 통한 날개 시맥 교차점

자동 분류기를 통한 날개 시맥 교차점 분석의 경우, 국내에서 수집한 서양종 꿀벌 5개 계통의 좌표값을 기반으로 서열화 분석을 수행한 결과, Fig. 6과 같은 분포 양상을 보였다. 계통 간 분포는 비교적 명확하게 구분되었으며, A, C, F 계통은 주로 ligustica 영역을 중심으로 분포하는 경향을 보였다. 반면, D 계통은 carpathica, V 계통은 carnica 영역에 해당하는 위치에 분포하는 것으로 확인되었다.

Fig. 6.

Ordination plot of wing vein coordinates derived from machine learning-based landmark detection. The distribution of five honeybee lines (A, C, D, F, and V) is shown relative to reference subspecies regions (A = ligustica, C= ligustica, D= carpathica, F= ligustica, V= carnica).

4. 날개 시맥 형태 분류를 통한 아종 분석(수동 분류)

IdentiFly 프로그램으로 산출한 좌표값을 기반으로 서열화 분석을 진행하였다. 이때 사용된 개체는 자동 분류기 분석에 사용된 시맥 데이터와 동일하였으며, 각 계통별 사용 개체 수는 Table 1에 제시하였다. 그 결과, 수동 시맥 교차점 기반 분석에서는 자동 분류기 결과에 비해 계통 간 분포의 분리가 상대적으로 명확하지 않았다. 특히 동일한 남·동유럽 계열에 속하는 carnica와 ligustica 간 경계가 일부 중첩되어 구분이 모호한 경향을 보였다(Fig. 7).

Fig. 7.

Ordination plot of wing vein coordinates derived from manual detection with IdentiFly Program. The distribution of five honeybee lines (A, C, D, F, and V) is shown relative to reference subspecies regions (A = ligustica, C= ligustica, D= carpathica, F= ligustica, V= carnica).

5. 기계학습(자동 분류기)와 수동 분류기의 성능 비교

기계학습(자동 분류)을 이용한 날개 시맥 교차점 서열화 분석 결과, 모든 계통(A, C, D, F, V)에서 실제 아종과 일치하였다. 수동 분류의 경우 A, C, D, V 계통은 실제 아종과 일치하였으나, F 계통에서는 실제로 ligustica 계통임에도 불구하고 carnica로 오분류되었다. 각 계통의 중심 좌표와 기준 아종의 중심 좌표 간 거리를 비교한 결과, 기계학습(자동 분류)은 모든 계통에서 실제 아종과의 거리가 가장 작게 나타났으며, 동시에 가장 가까운 다른 아종과의 거리 차이(margin)가 상대적으로 크게 나타났다. 특히 D, F, V 계통에서는 정답 아종과 대체 아종 간 거리 차이가 크게 나타나, 분류 경계가 뚜렷하게 형성된 것을 확인할 수 있었다. 반면, 수동 분류에서는 전반적으로 정답 아종과 가장 가까운 대체 아종 간 거리 차이가 작게 나타났으며, 특히 ligustica를 기반으로 하는 A, C, F 계통에서는 정답 아종과 대체 아종 간 margin이 매우 작게 나타나 형태적 구분이 모호한 양상을 보였다(Table 4).

Table 4.

Comparison of classification accuracy and margin between automated and manual methods based on centroid distances in ordination space

고 찰

본 연구는 국내에서 관리되고 있는 계통을 분석 대상으로 기계학습을 통해 형태형질에 기반한 아종 간 분류 가능성을 확인하였다. 시맥 교차점 지정 및 분류에서 수동 자료 추출보다 기계학습을 통한 자동 자료 추출의 정확도가 더 높게 나타났다. 또한 국내에서 관리되고 있는 서양꿀벌 계통(A, C, D, F, V)은 각 기원 아종이 특정되어 있으나, 본 연구 결과에서는 각 계통이 완전순계라고 보기는 어렵고 다양한 지역 기원의 아종이 혼재되어 나타났으며, 이는 도입 이전 집단에서 일정 수준의 유전적 혼합이 존재했을 가능성을 시사한다. 국내에서 관리되고 있는 A, C, D, F, V 계통은 2005~2008년 사이 국내에서 수집된 집단을 기반으로 순계 분리가 이루어진 것으로 보고되어 있으며(Lee et al., 2014, 2015), 분리 이전 집단에서 존재하던 형태적 또는 유전적 변이가 현재 계통에서 부분적으로 관찰될 가능성 또한 배제할 수 없다(Dilday, 2022).

수동 분류에 의한 아종 동정 결과를 바탕으로 각 계통의 기원별 분포 비율을 확인한 결과, 각 계통은 기원 아종 외에도 다른 계열 또는 아종으로 함께 분류되는 경향을 보였다. A 계통(A. m. ligustica)에서는 C 계열이 65%로 가장 높은 비율을 차지하였으나, O 계열 10%, A 계열 9%, 그리고 A. m. carpathica 16%로도 분류되었다. C 계통에서도 C 계열이 76%로 가장 높은 비율을 보였으나, A 계열 6%와 A. m. carpathica 16%가 함께 나타났다. D 계통에서는 A. m. carpathica가 50%로 가장 높은 비율을 차지하였으나, C 계열 26%와 A 계열 24%로도 분류되었다. F 계통에서는 C 계열이 63%로 가장 높은 비율을 보였으며, O 계열 4%, A 계열 9%, A. m. carpathica 24%가 함께 나타났다. V 계통 또한 C 계열이 66%로 가장 높은 비율을 차지하였으나, O 계열 10%, A 계열 18%, A. m. carpathica 6%로도 분류되었다.

또한 수동 랜드마크 기반 형태분석은 좌표 지정 과정에서 관찰자 의존적 오차가 발생할 수 있으므로, 본 연구에서는 이러한 개체 단위 오차의 영향을 최소화하기 위해 다수 개체를 대상으로 랜드마크를 지정하고 군집 단위의 평균 시맥 교차점 좌표를 이용하여 분석하였다. 형태적 동정 방법은 환경 조건 등에 의해 영향을 받을 수 있으므로(Oleksa and Tofilski, 2015), 날개 시맥 교차점 기반 분석뿐만 아니라 날개 길이, 체장, 흉폭, 두폭 등 다양한 형태형질을 포함한 통합적 형태측정 접근이 보다 신뢰성 높은 아종 분류를 위해 필요할 것으로 판단된다.

이와 함께 U-Net 기반 자동화 관점에서 볼 때, 본 연구의 의의는 단순히 분류 정확도를 제시하는 데에 그치지 않고, 기하학적 형태분석에서 가장 노동집약적인 단계인 시맥 교차점 지정 과정을 자동화하였다는 점에 있다. 기존의 수동 형태측정은 분석자의 숙련도와 판독 기준에 따라 결과가 달라질 수 있는 반면, 본 연구에서 제안한 U-Net 기반 파이프라인은 동일한 기준으로 대량의 시료를 반복적으로 처리할 수 있어 형태학적 분석의 재현성과 처리 효율을 동시에 향상시킬 수 있다. 실제로 수동 기반의 날개 시맥 형태측정은 개체 1마리를 분석하는 데 약 1분 정도가 소요되며, 100개체를 연속적으로 분석할 경우 약 1시간 40분이 필요하다. 또한 연구 목적의 분석에서는 더 많은 시료가 요구되므로 시간과 노동 부담이 더욱 증가하며, 분석자의 숙련도에 따라 소요 시간의 변동성도 크게 나타날 수 있다. 이와 비교할 때, 기계학습 기반 자동 분류는 대량의 시료를 신속하고 일관되게 처리할 수 있어 시간 및 노동 측면에서 매우 높은 효율성을 제공하는 것으로 판단된다.

기계학습 기반 자동 분류는 효율성뿐만 아니라 정확도 측면에서도 수동 분류에 비해 뚜렷한 장점을 보였다. 본 연구에서 자동 분류 방법은 더 높은 정확도와 margin 값을 나타내어 꿀벌 아종 간 형태적 구분에 있어 우수한 성능을 보였다. 특히, 자동 분류는 모든 계통에서 일관되게 높은 정확도를 유지하였으며, 정답 아종과 인접 아종 간의 거리 차이가 크게 나타나 분류 경계가 보다 명확하게 형성되는 경향을 보였다. 반면, 수동 분류는 일부 계통에서 오분류가 발생하였으며, 정답 아종과 대체 아종 간 거리 차이가 작거나 음의 값을 보이는 경우도 확인되어 형태적 구분의 불확실성이 존재하였다. 이러한 결과는 수동 방식이 관찰자 의존성과 랜드마크 설정의 주관성에 영향을 받을 수 있음을 시사한다. 본 연구에서는 관찰자 1인이 모든 랜드마크를 지정하였으나, 동일한 관찰자에 의해서도 좌표 지정 과정에서 관찰자 내 오차(observer-dependent measurement error)가 발생할 수 있어 형태적 구분의 불확실성이 나타날 수 있다(von Cramon-Taubadel et al., 2007; Ridel et al., 2020).

또한 본 연구에서 LDA와 SVM이 Random Forest보다 높은 성능을 보인 결과는, 제안한 210차원 특징 공간에서 집단 간 차이가 매우 복잡한 비선형 구조라기보다는 GPA 정렬과 거리 기반 특징을 통해 비교적 연속적이고 판별 가능한 구조로 표현되었을 가능성을 시사한다. 이는 날개 시맥 형태 정보가 적절한 정규화와 특징화 과정을 거칠 경우, 전통적 통계 기반 분류기와 마진 기반 분류기에서도 충분한 판별력을 가질 수 있음을 시사한다. 본 연구에는 몇 가지 한계가 존재한다. 첫째, 분류기 학습에 사용된 데이터세트가 비교적 소규모이며, 향후 대규모 데이터세트를 확보하여 분류 성능을 향상시킬 수 있을 것으로 기대된다. 둘째, 본 연구는 3개 아종만을 대상으로 하였으므로, 보다 다양한 아종을 포함한 추가 검증이 필요하다. 셋째, 촬영 조건이 단일 실체현미경으로 통일되어 있어, 다양한 촬영 환경에서의 모델 강건성(robustness)에 대한 검증이 요구된다. 향후 연구에서는 데이터 증강 및 촬영 조건 다변화를 통해 모델의 일반화 성능을 강화하고, 뒷날개 및 체형 특징을 통합한 다중 형질 기반 분류 파이프라인으로 확장할 필요가 있다. 종합하면, 본 연구의 U-Net 기반 자동 형태분석 파이프라인은 전통적인 기하학적 형태분석의 시간과 노동 부담을 줄이면서도 실용적인 분류 가능성을 보여주었으며, 향후 양봉 현장에서 순계 관리와 기초 선별을 지원하는 보조적 도구로 활용될 가능성을 시사한다.

적 요

꿀벌의 아종 식별은 유전적 다양성 보존은 물론 양봉을 위한 육종 자원의 특징 이해를 위해 중요하다. 기존의 전통적 형태분석은 노동집약적이면서 정확도가 떨어진다. 분자유전학적 방법은 정확도는 높지만 비용이 많이 든다. 기하학적 형태분석법은 전통적 형태분석법에 비해 정확도가 높으며, 비용도 적게 든다. 그러나 19개의 시맥 교차점 수동 지정해야 하는 단점이 있다. 본 연구는 기하학적 형태분석법을 보완하여 앞날개 영상에서 19개 시맥 교차점 자동 탐지 - 형태 정규화 및 특징 변환 - 분류로 이어지는 파이프라인을 제안하고, 시맥 교차점 분할 모델과 지도학습 분류기의 성능을 비교하였다. U-Net을 학습(데이터세트 1)하여 최적 가중치(best.pth)로 추론하고, 헝가리안 매칭으로 템플릿 인덱스를 일치시켰다. GPA로 위치·스케일·회전 불변성을 확보한 뒤, GPA로 정렬된 좌표(38D)와 모든 점쌍 거리(171D), centroid size (1D)를 결합하여 210차원의 특징을 구성하였다. 중첩 교차검증으로 일반화 성능을 평가한 결과, 시맥 교차점 탐지는 검증세트 기준 Precision 0.844, Recall 0.777, Dice 0.844, IoU 0.682를 보였다. 약 400장으로 학습한 분류 성능은 LDA 86.4%, SVM 86.3%, MLP 85.2%, Random Forest 77.8%로 평가되었다. 제안된 파이프라인에서 U-Net 기반 자동 탐지는 실생활에서 사용가능한 정확도를 제공하며, 제안된 210차원 특징에서 선형 판별과 마진 기반 분류기가 트리 앙상블 기반 분류기보다 아종 분류 성능이 더 우수하다는 것을 확인하였다. 또한, 시맥 교차점 지정 과정을 자동화함으로써 시간 비용 측면에서도 기존 수동 분석에 비해 높은 효율성을 보였다.

Acknowledgments

이 논문은 국립경국대학교 기본연구지원사업에 의하여 연구되었음.

본 연구에 사용된 시료를 제공해 주신 김동원 박사님과 김진명 박사님께 깊이 감사드립니다.

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