매실나무의 화밀분비량, 유리당 함량 및 꿀 생산량 추정

서 론

매실나무 [Prunus mume (Siebold) Siebold & Zucc.]는 장미과 (Rosaceae)에 속하는 낙엽활엽교목으로 중국 남부, 대만, 일본 및 우리나라 중남부에 분포하며, 정상적인 생육을 기준으로 수고 6 m, 직경 60 cm 정도 자라나 열매 수확을 위해 전정을 하는 것이 일반적이다 (Korea Biodiversity Information System, 2021). 매실나무는 전통적으로 꽃을 관상하는 화매 (花梅)와 과실 생산을 목적으로 하는 실매 (實梅)로 구분할 수 있다 (농촌진흥청, 2018). 매실나무는 우산 모양의 수형이 아름답고 꽃은 3~4월에 잎보다 먼저 피는 특성으로 조경수 및 정원수로 각광받고 있다 (Korea Biodiversity Information System, 2021). 또한, 열매에는 succinic acid, citric acid, malic acid 및 tartaric, acid 등 유기산이 풍부하고, 무기질 함량이 높아 식품이나 약용으로 널리 이용된다 (Park, 2006).

화밀 (Nectar)은 광합성에 의해 생성된 당 화합물이 밀선 (Nectary) 근처에 존재하는 유세포 (Parenchyma cell)에 집적되었다가, 수분과 함께 밀선을 통해 분비된다 (Pacini et al., 2003; Heil, 2011). 화밀은 수분, 유리당, 아미노산, 유기산, 단백질, 지방, 비타민, 미네랄 등으로 구성되어 있으며 (Heil, 2011; Nepi, 2014), 그중 유리당은 꿀벌의 섭식과 소화생리를 통하여 추후 인간이 이용할 수 있는 벌꿀 생산에 기인하기 때문에 밀원수 연구에 있어서 당 함량 분석은 필수적이다 (Kim et al., 2017). 또한, 아미노산은 전체 화밀에 아주 소량이 포함되어 있지만, 화밀의 맛을 결정하는 인자로서 수분매개자의 방문을 좌우하는 중요한 요인이다 (Nicolson et al., 2007). 따라서, 밀원수종을 평가함에 있어 개화특성, 꿀벌 방화와 화밀분비량뿐만 아니라 유리당 함량을 분석하여 꿀 생산량을 산출하고, 아미노산 분석을 통해 화밀로부터 얻을 수 있는 아미노산을 구명하는 등 보다 객관적으로 밀원가치를 평가하기 위한 연구가 필요하다 (Kim et al., 2014; Kim et al., 2020; Kim et al., 2021).

국내 밀원식물은 117종에서 555종으로 다양하게 보고되고 있는 가운데 (Ryu and Jang, 2008), 2019년 제정된 『양봉산업의 육성 및 지원에 관한 법률’ (이하 양봉산업법)』에서는 목본 25종, 초본 15종을 밀원식물로 정하고 있다. 하지만 이러한 밀원식물의 화밀분비량, 유리당 함량 및 꿀 생산량 등 정량적 가치를 평가한 연구는 미비한 실정이다.

매실나무는 선행연구와 양봉산업법에 의해 밀원식물로 명시되어 있으나 (Ryu and Jang, 2008), 1일 꿀벌 방화 수에 대한 연구가 이루어졌을 뿐, 화밀분비량 및 꿀 생산량 등 밀원가치를 평가한 연구는 전무하다 (Ryu and Jang, 2003). 이에, 본 연구는 매실나무를 대상으로 개화시기, 본당 꽃 수, 화밀분비량, 유리당 함량 등을 종합적으로 고려하여 밀원가치를 평가하고자 수행되었다.

재료 및 방법

1. 생장 및 개화 특성 조사

경기도 수원시 소재의 국립산림과학원 생명자원연구부 시험림에 2002년 식재된 20년생 매실나무 (품종명: 화향실)를 대상으로 2021년에 조사를 실시하였다 (Fig. 1). 생장특성은 병·충해가 없는 건전한 나무 10본을 대상으로 수고 (m), 근원경 (cm), 수관 폭 (m) 등을 조사하였고, 개화량은 미개화한 꽃봉오리를 육안으로 관찰하여 전수조사하였다.

Fig. 1.

Tree shape and flower characteristics of Prunus mume studied. Yellow circle show site of nectar secretion.

개화시기는 공시목 3본에서 방위별로 3개의 개화지를 대상으로 개화한 꽃 수/전체 꽃 수를 이용하여 일자별 개화율을 산정하였다. 이후 개화율에 따라 개화시작일 (누적 개화율 5% 이상), 개화최성기 (누적 개화율 40~80%), 개화종료일 (누적 개화율 95% 이상)으로 구분하였다.

결과 및 고찰

1. 생장 및 개화 특성

경기도 수원에 위치한 조사지 내 식재된 매실나무 10본을 대상으로 개체별 크기 및 본당 꽃수를 조사한 결과, 평균 수고는 2.7±0.2 m, 근원경은 17.2±2.3 cm, 수관폭 3.6±0.9 m이며, 본당 꽃 수는 1,630±524개로 조사되었다. 본 연구에서 사용된 조사목은 과실을 생산하기 위해 지속적으로 전정이 실시된 나무로 정상적으로 생육할 경우 더 많은 꽃을 가질 것으로 판단된다. 개화는 2021년 3월 24일부터 시작되었으며 약 10일간 지속되다가 4월 3일에 모든 꽃이 탈락하였다. 누적개화율이 40~80%인 개화최성기는 3월 27일부터 3월 31일까지 5일간이었다 (Table 1).

Table 1.

Growth and flowering characteristics of Prunus mume

2. 화밀분비 특성

공시목 3본에서 총 40개 꽃을 대상으로 개화 시작부터 꽃이 탈락할 때까지 지속적으로 화밀을 수집하여 시점별 화밀분비량을 조사한 결과는 Fig. 2와 같다. 매실나무 꽃 하나에서 2.5일 동안 분비한 화밀의 총량은 10.0±4.5 μL였는데, 개화 1일차 오전 2.5±1.5 μL, 오후 1.0±0.9 μL를 나타냈으며, 2일차 오전에 3.3±2.1 μL로 가장 많은 화밀이 분비된 후 오후는 0.7±0.9 μL로 급격히 감소하는 경향을 보였다. 개화 3일차에는 오전에 2.5±2.1 μL가 분비된 후 조사하는 꽃의 90% 이상이 탈락했다.

Fig. 2.

The nectar secretion pattern of Prunus mume flowers by measurement time (n=40). Bars indicate standard deviation. *Different letters above bar indicate significant differences according to Duncan’s multiple range test (p=0.05). M: Morning (10:00~11:30), AF: Afternoon (15:30~17:00).

화밀분비량은 조사 시점에 따라 차이가 있었는데 (F=18.879, p<0.001), 사후분석 결과 2일차 오전에 분비되는 화밀량이 가장 높게 나타났고, 1일차와 3일차 오전의 화밀량이 중간그룹에 속했으며, 1일차와 2일차 오후의 화밀량은 모두 하위그룹에 속하여 가장 적게 분비되는 것으로 나타났다. 또한, 전체 화밀분비량을 기준으로 84.1% (8.7±1.9 μL)가 오전에 분비된 반면 오후에는 약 15.9% (1.6±0.5 μL)가 분비되어 오전, 오후 간 화밀분비량 차이가 명확하게 나타났다 (t=10.080, p<0.01). 따라서, 매실나무 꽃의 화밀분비는 오전에 집중적으로 이루어짐을 확인할 수 있었다.

Kim et al. (2019)은 왕벚나무와 산벚나무의 화밀 특성을 비교하여 두 수종 간 화밀분비 패턴에는 일부 차이가 있음을 보고하였다. 또한, Adgaba (2017)는 개화 이후 시점에 따라 화밀분비량은 차이를 나타내는데, 화밀이 집중적으로 분비되는 시점은 각 수종마다 다름을 보고하였다. 뿐만 아니라, 꽃은 수명 (lifespan)에 따라 특정한 리듬 (rhythm)을 가지고 화밀을 분비하는데, 수종별로 화밀이 분비되는 기간과 패턴이 각각 다름을 보고하였다 (Galetto and Bernardello, 2004). 이를 고려하면, 매실나무 화밀이 오전에 집중적으로 분비되는 것은 매실나무 고유의 특성으로 보여진다.

요약하면, 매실나무는 꽃 한송이에서 약 2.5일 동안 화밀이 분비되며, 오후보다 오전에 더 많은 화밀이 분비되었고, 전체 화밀분비량은 10.0±4.5 μL로 정규분포를 따르는 것으로 조사되었다 (Shapiro-Wilk, p=0.107). 우리나라 밀원수종별 화밀분비량은 왕벚나무 7.6±2.8 μL, 산벚나무 8.5±3.3 μL, 쉬나무 2.7±0.6 μL, 아까시나무 2.2±1.2 μL으로 보고되었는데, 이를 고려할 때 매실나무의 화밀분비량은 상대적으로 높은 것으로 판단된다 (Han et al., 2009; Kim et al., 2014; Kim et al., 2019).

3. 유리당 함량 분석

매실나무 화밀 내 단위용량당 유리당 함량 (μg/μL)을 분석하고, 화밀분비량을 고려하여 꽃 하나당 유리당 함량 (mg/flower)을 산출한 결과는 Fig. 3과 같다. 매실나무 화밀의 단위용량당 유리당 함량은 평균 170.7±59.6 μg/μL으로 나타났으며, 시점 간 유의한 차이는 없었다 (p=0.284, Fig. 3A). 한편, 매실나무 꽃의 시점별 유리당 함량은 1일차 오전 0.52±0.21 mg, 오후 0.19±0.06 mg로 조사되었고, 2일차 오전 0.50±0.20 mg, 오후 0.18±0.03 mg을 나타냈으며, 3일차 오전은 0.33±0.13 mg로 조사되었다 (Fig. 3B). 요약하면, 매실나무 꽃 하나당 유리당은 평균 1.8±0.6 mg이며, 시점 간 차이를 나타내어 화밀분비량과 유사한 패턴을 보였다. 선행연구에 밝혀진 주요 밀원수종의 꽃 하나당 유리당 함량은 아까시나무 0.48~1.53 mg/flower, 이나무 (♂) 1.7 mg/flower, 쉬나무 (♂) 0.48 mg/flower임을 고려할 때 매실나무 꽃 하나당 유리당 함량은 비교적 높은 것으로 나타났다 (Kim et al., 2014; Kim et al., 2020; Kim et al., 2021).

Fig. 3.

The free sugar content (A) and nectar sugar content (B) of Prunus mume flowers studied by measurement time (n=3). Bars indicate standard deviation, n.s: not significant with One-way ANOVA test, *Different letters above bar indicate significant differences according to Duncan’s multiple range test (p<0.05). M: Morning (10:00~11:30), AF: Afternoon (15:30~17:00).

화밀 내 유리당은 주로 sucrose, fructose, glucose로 구성되는데, sucrose와 hexose (fructose+glucose)의 비율은 화분매개자 섭식에 영향을 미치는 중요한 요소로 보고되고 있다 (Freeman et al., 1991; Stiles and Freeman, 1993). 매실나무 화밀의 유리당 구성은 sucrose 47.4±7.9%, hexose 52.6±7.9%로 구성되어, S/H ratio 값은 0.9±0.3였다 (Fig. 4). 이러한 결과는 Baker and Baker (1982)가 구분한 S/H ratio 등급 중 sucrose-rich 등급으로 구분되는데, 꿀벌은 일반적으로 sucrose 함량이 높은 화밀을 선호한다 (Baker and Baker, 1983)는 선행연구를 고려할 때 매실나무 화밀은 꿀벌이 선호하는 유리당 구성을 가지는 것으로 판단된다. 한편, 국내 밀원식물 중 왕벚나무, 산벚나무, 피나무, 쉬나무, 아까시나무의 화밀 내 sucrose 함량이 현저히 높아 sucrose-rich 또는 sucrose-dominant 등급에 속한다고 보고된 바 있다 (Kim et al., 2012; Kim et al., 2014; Kim et al., 2019; Kim et al., 2021).

Fig. 4.

Sugar composition in collected floral nectar of Prunus mume (n=6).

4. 상관관계 분석

매실나무의 시점별 화밀특성과 온도, 습도 간 상관관계를 분석한 결과는 Table 2와 같다. 온도, 습도는 화밀분비량, 유리당 함량과 상관이 없었으며, 화밀분비량과 꽃 하나당 당 함량은 강한 정의 상관이 나타났다 (r=0.751, p<0.01).

Table 2.

Correlation analysis by Pearson between meteorological factor and nectar characteristics

일반적으로 낮은 상대습도와 높은 온도 조건에서는 화밀 내 수분을 증발시켜 화밀을 농축시키는 반면, 높은 상대습도는 화밀을 묽게 한다 (Jakobsen and Kristjansson, 1994; Burquez and Corbet, 1998). 뿐만 아니라, 온도는 광합성 효율과 관련하여 식물의 화밀 생산 능력에 간접적으로 관여하는데 저온에서 화밀량이 감소하는 것이 일반적이나, 화밀분비의 최적온도 범위를 벗어나는 경우 고온에서 감소하는 경우도 있다 (Jakobsen and Kristjansson, 1994; Takkis et al., 2018). Kim et al. (2014)은 쉬나무의 일자별 화밀분비 특성과 기후요인과 상관관계를 분석한 결과 화밀분비량은 온도 (r=-0.800), 상대습도 (r=0.726), 화밀당도 (r=-0.746)와 상관을 나타냈고, 화밀당도는 온도 (r=0.670), 상대습도 (r=-0.802)와 상관관계가 성립함을 보고하였다. 또한, 산사나무의 일자별 화밀분비량은 상대습도와 정의 상관 (r=0.582)를 나타내며, 화밀분비량과 당도는 부의 상관 (r=-0.763)을 나타낸다고 보고하여 본 연구와 차이를 나타냈다 (Kim et al., 2017). 매실나무의 시점별 화밀분비량은 온도, 습도와 상관을 나타내지 않았는데, 이는 매실나무의 화밀분비가 외부 환경요인에 의해 영향을 받기보다 꽃 자체의 생리적 특성에 의해 결정됐다는 것을 의미한다. 또한, 꽃 하나당 유리당 함량을 산출하기 위한 추정식에 화밀분비량이 이용되기 때문에, 화밀분비량과 꽃 하나당 당 함량 사이에는 강한 상관관계가 인정된 것으로 판단된다.

5. 꿀 생산량 추정

매실나무 생장특성과 꽃의 화밀 특성을 종합적으로 고려하여 본당 꿀 생산량 (g/tree)을 추정한 결과 약 3.5 g으로 나타났다 (Table 3). 우리나라 주요 밀원수종인 아까시나무의 꽃 하나당 유리당 함량은 0.48~1.35 mg이며, 본당 꿀 생산량이 약 525 g임과 비교할 때, 꽃 하나당 유리당 함량은 매실나무에서 더 높았으나, 본당 꿀 생산량은 아까시나무가 높음을 알 수 있다 (Kim et al., 2021). 이는 매실나무의 본당 꽃 수는 1,630개로 적은 반면에, 아까시나무 본당 꽃 수는 약 53만 개 이상으로 꽃 수에 의한 차이로 해석할 수 있다 (Kim et al., 2021). 본 연구에서 조사된 매실나무는 과실 생산을 목적으로 지속적으로 전정되었기 때문에, 정상적으로 생육할 경우보다 많은 꽃 수를 가질 것으로 판단된다. 또한, 한 개체에서의 꽃 수는 나무의 연령과 식재밀도, 생육환경 및 기후요인에 의해 영향을 받기 때문에 보다 많은 지역 간, 연도 간 반복을 둔 장기적인 조사가 필요하다.

Table 3.

Summary of nectar characteristics and honey yield of Prunus mume

한편, 아까시나무의 꿀 생산량을 추정한 연구를 포함한 선행 연구들은 주로 꽃 하나당 화밀분비량, 당 함량을 조사하는데 초점을 맞췄고, 조사구 내 개체의 수령이나 생육특성에 대한 조사가 이루어지지 않아 ha당 꿀 생산량을 산출하기 어려운 한계점을 가지고 있다. 매실나무의 본당 꿀 생산량 3.5 g을 ha당 생산량 (식재거리 4 m, 625 본/ha)으로 환산하면 약 2.2 kg의 꿀을 생산할 수 있는 것으로 계산되었다. 이러한 결과는 매실나무의 천연꿀 생산성은 그리 높지 않다는 것을 의미하지만, 매실나무는 대부분 열매 수확을 목적으로 재배되며, 이른 봄철에 개화하고, 많은 화밀이 분비됨을 고려할 때 꿀벌의 먹이자원 및 보조밀원자원으로 활용 가능할 것으로 판단된다.

적 요

본 연구는 매실나무의 정량적인 밀원가치를 평가하기 위해 화밀분비량, 유리당 함량 및 꿀 생산량을 추정하였다. 꽃 한 송이에서 3일 동안 분비되는 총 화밀량은 약 10.0±4.5 μL로 조사되었으며, 전체 화밀량의 약 84.1%가 오전에 집중적으로 분비되는 경향을 나타냈다. 꽃 한 송이의 유리당 함량은 1.8±0.6 mg로 조사되었고, 본당 꽃 수 1,630송이를 이용하여 꿀 생산량을 추정한 결과 3.5 g/tree로 조사되었다. 이를 종합하여 1 ha에 625본 (4×4 m)을 식재할 경우 식재 20년 후 약 2.2 kg/ha의 꿀이 생산가능할 것으로 추정되었다. 매실나무는 이른 봄철에 개화하고, 비교적 많은 화밀이 분비되며, 열매 생산을 목적으로 식재한다는 점을 고려할 때 꿀벌의 먹이자원 및 보조 밀원자원으로 활용 가능할 것으로 판단된다.

Acknowledgments

본 연구는 농촌진흥청 농업정책지원기술개발 공동연구사업 (과제번호 PJ01574603)의 지원에 의해 수행되었습니다.

References

• 농촌진흥청, 2018. 농업기술길잡이111 (개정판)_자두매실 p.131-253.
• Adgaba, N., A. A. Ghamdi, Y. Tadesse, A. Getachew, A. M. Awad, M. J. Ansari, A. A. Owayss. S. A. Mohammed and A. S. Alqarni. 2017. Nectar secretion daynamics and honey production potentials of some major honey plants in Saudi Arabia. Saudi J. Biol. Sci. 24(1): 180-191. [https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2016.05.002]
• Baker, H. G. and I. Baker. 1982. Chemical constituents of nectar in relation to pollination mechanism and phylogeny. pp. 131-171. nNitecki, M., (Ed.): Biochemical aspects of evolutionary biology. University of Chicago Press. Chicago.
• Baker, H. G. and I. Baker. 1983. Floral nectar sugar constituents in relation to pollinator type. pp. 117-141. In : C.E. Jones & R.J. Little (Eds.), Handbook of experimental pollination biology. Van Nostrand Reinhold. New York. USA.
• Burquez, A. and S. A. Corbet. 1998. Dynamics of production and exploitation of nectar: Lessons from Impatiens glandulifera Royle. In Nectary Biology Bahadur, B., Ed.; Dattsons: London, UK, pp. 130-152.
• Corbet, S. A. 2003. Nectar sugar content: Estimating standing crop and secretion rate in the field. Apidologie 34: 1-10. [https://doi.org/10.1051/apido:2002049]
• Freeman, C. E., R. D. Worthington and M. S. Jackson. 1991. Floral nectar sugar compositions of some South and Southeast Asian species. Biotropica. 23: 568-574. [https://doi.org/10.2307/2388394]
• Galetto, L. and G. Bernardello. 2004. Floral Nectaries, Nectar Production Dynamics and Chemical Composition in Six Ipomoea Species (Convolvulaceae) in Relation to Pollinators. Ann. Bot. 94(2): 269-280. [https://doi.org/10.1093/aob/mch137]
• Han, J., M. S. Kang, S. H. Kim, G. Y. Lee and E. S. Baik. 2009. Flowering, honeybee visiting and nectar secretion characteristics of Robinia pseudoacacia L. in Suwon, Gyeonggi Province. J. Apic. 24(3): 147-152.
• Heil, M. 2011. Nectar: generation, regulation and ecological functions. Trends Plant Sci. 16(4): 191-200. [https://doi.org/10.1016/j.tplants.2011.01.003]
• Jakobsen, H. B. and K. Kristjansson. 1994. Influence of temperature and floret age on nectar secretion in Trifolium repens L. Ann. Bot. 74: 327-334. [https://doi.org/10.1006/anbo.1994.1125]
• Kim, M. S., S. H. Kim, J. Han and J. S. Kim. 2012. Analysis of secretion quantity and sugar composition of nectar from Tilia amurensis Rupr. J. Apic. 27(1): 79-85.
• Kim, M. S., S. H. Kim, J. H. Song and H. S. Kim. 2014. Analysis of secreted nectar volume, sugar and amino acid content in male and female flower of Evodia daniellii Hemsl. J. Korean For. Soc. 103(1): 43-50. [https://doi.org/10.14578/jkfs.2014.103.1.43]
• Kim, S., A. Lee, D. Kang, H. W. Kwon, Y. K. Park and M. S. Kim. 2017. Analysis of floral nectar characteristics of Korean and Chinses hawthorns (Crataegus pinnatifida Bunge). J. Apic. Res. 14: 119-128. [https://doi.org/10.1080/00218839.2017.1357942]
• Kim, Y. K., S. H. Kim, J. H. Song, J. I. Nam, J. M Song and M. S. Kim. 2019. Analysis of secreted nectar volume, sugar and amino acid content in Prunus yedoensis Matsum. and Prunus sargentii Rehder. J. Apic. 34(3): 225-232. [https://doi.org/10.17519/apiculture.2019.09.34.3.225]
• Kim Y. K., J. H. Song, M. S. Park and M. S. Kim. 2020. Analysis of nectar characteristics of Idesia polycarpa. J. Korean Soc. For. Sci. 109(4): 512-520.
• Kim, Y. K., M. S. Kim, J. I. Nam, J. H. Song and S. H. Kim. 2021. Analysis on floral nectar characteristics among the selected black locust (Robinia spp.) individuals. J. Apic. Res. [https://doi.org/10.1080/00218839.2021.1891743]
• Korea Biodiversity Information System. 2021. http://www.nature.go.kr/ekbi/SubIndex.do, .
• Nepi, M. 2014. Beyond nectar sweetness: the hidden ecological role of non-protein amino acids in nectar. J. Ecol. 102: 108-115. [https://doi.org/10.1111/1365-2745.12170]
• Nicolson, S., M. Nepi and E. Pacini. 2007. Nectar production and presentation. Nectaries and Nectar pp. 167-214. [https://doi.org/10.1007/978-1-4020-5937-7]
• Pacini, E., M. Nepi and J. L. Vesprini. 2003. Nectar biodiversity: a short review. Plant Syst. Evol. 238: 7-21. [https://doi.org/10.1007/s00606-002-0277-y]
• Park, C. E. 2006. Inhibition of Helicobacter pylori urease activity by Mume Fructus. Ph. D thesis. Kyung Hee University. p. 99.
• Petanidou, T. 2003. Introducing plants for bee-keeping at any cost? Assessment of Phacelia tanacetifolia as nectar source plant under xeric Mediterranean conditions. Plant Syst. Evol. 238: 155-168. [https://doi.org/10.1007/s00606-002-0278-x]
• Ryu, J. and J. Jang. 2008. Newly found honeyplants in Korea. J. Apic. 23(3): 221-228.
• Ryu, J. B. and J. W. Jang. 2003. Studies on foraging activity of honeybees at flowers of Cornus officinalis and Prunus mume. J. Apic. 18(1): 1-4.
• Stiles F. G. and C. E. Freeman. 1993. Patterns in floral nectar characteristics of some bird-visited plant species from Costa Rica. Biotropica 25: 191-205. [https://doi.org/10.2307/2389183]
• Takkis, K., T. Tscheulin and T. Petanidou. 2018. Differential effect of climate warming on the nectar secretion of early- and late-flowering Mediterranean Plants. Front. Plant Sci. 2018, 9, 874. [https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00874]