Honeybee Visit and Secreted Nectar Characteristics on Flowers of Ligustrum japonicum Thunb

서 론

화밀(Nectar) 분비에 관한 연구는 수분매개자들에 대한 꽃의 유인 기작을 해석하고자 꽃의 형태적, 해부학적 구조를 이해하면서 시작되었다. 20세기 초 Bayer(1905)에 의해 십자화과(Brassicaceae)를 대상으로 화밀이 분비되는 밀선(Nectary)의 형태와 위치에 관한 연구가 이루어졌으며, Avestisyan(1979) 등은 Hesperis, Lunaria, Malcolmia 등에서 밀선조직의 형태적 변이를 보고하였다. 화밀 분비의 경로는 변형된 기공조직이 밀선영역에 분포하고, 분비하는 기작은 Calvin cycle부터 시작되어 체관부 수액에 의해 기원이 되며, 밀선에 존재하는 유세포(Parenchyma cell)에 당의 일시적인 저장과 가수분해가 되면서 분비되는 것으로 알려져 있다(Fahn, 1988; Pacini et al., 2003).

화밀의 양적인 수집 조사는 1950년대 Beutler(1953)로부터 시작되었으며, Jablonski and Szklanowska(1979)는 아까시나무 꽃 내부의 화밀을 채취하는 방법을 처음 시도하였고, Kearns and Inouye(1993)는 원심분리기를 이용한 화밀채취 방법을 보고하였다. 국내에서는 정과 김(1984)이 한국산 피나무속 수종들에 대한 연구에서 microcapillary tube를 이용하여 화밀을 채취한바 있으며, 개화과정이나 수분기작에 관한 연구가 일부 수행되었으나 밀원수종에 대한 화밀 채취 및 분비량 추정 등에 관한 연구는 이루어지지 않아 다양한 수종 간의 비교분석이 어려운 실정이었다. 하지만 최근에는 밀원과 관련된 개화특성, 꿀벌의 방화와 화밀 분비 그리고 화밀 당량에 관한 연구가 수행되고 있다(Kim et al., 2011; Kim et al., 2012; 김 등, 2013; 김 등, 2014).

꽃 하나에서의 화밀 분비 패턴은 같은 종 안에서 개화 단계에 의하여 영향 받을 수 있고, 화밀 당도는 개화 단계와 시간 그리고 기상인자에 의해 달라질 수 있다고 보고 된 바 있다(Petanidou et al., 1996, 김 등, 2014). 또한 화밀은 개화기간 동안에 분비와 중단 그리고 재흡수를 반복할 수 있으며, 그것을 화밀생산의 동태(Dynamic)라고 한다(Wolff et al., 2006).

광나무는 물푸레나무과로서 남부지방에서 주로 자라는 상록관목으로서 높이 3~5m이며, 가지는 회색이고 잎은 마주나며 넓은 난형, 넓은 타원형 또는 넓은 장타원형이며 예두 또는 둔두이고 원저 또는 예저이며 잎자루는 길이 5~12mm로서 엽맥과 더불어 적갈색이 돈다. 꽃은 6~7월에 피고 복총상화서는 새가지 끝에 달리며 길이와 너비가 각각 5~12cm로서 백색이다. 열매는 10월에 자흑색으로 익으며 겨울에도 남아있다(이, 2006). 생리활성적인 면에서 광나무 잎에서는 풍부한 페놀성 화합물과 신경보호물질을 가지고 있으며, 열매에서는 항암 작용, 항균작용, 피부노화방지와 기능성 천연염료 등의 기능성을 가지고 있어 추후 개발가치가 큰 수종이라고 할 수 있다(Sung et al., 2005; 조와 정, 2006; 김등, 2010; 이와 고, 2010).

본 연구는 아까시나무의 쇠퇴에 따른 새로운 대체 밀원수종의 발굴 및 밀원 조성의 요구가 절실한 상황에서 조경적, 약용적인 가치를 가지는 광나무를 대상으로 밀원수종으로서의 가능성을 구명하고자 한다.

재료 및 방법

공시재료

전라남도 완도군 군외면 완도수목원에 조성된 광나무를 대상으로 실시하였다. 공시 수종의 수령은 13년, 수고는 평균 3.9m, 흉고직경은 평균 4.5cm, 수관폭은 평균 1.5m로 정상적으로 생육한 광나무 3본을 조사목으로 선정하였다.

Fig. 1.

Pictures of L. japonicum shape and flowers (A: Shape of tree, B: Collecting nectar on flower tube by 3 ul capillary tube).

결과 및 고찰

기상인자

광나무꽃개화기인6월8일부터6월14일까지평균 대기 온도는 20.1°C였으며, 최대 29.3°C, 최소 15.8°C를 나타냈다. 평균 상대습도는 87.9%를 나타냈으며, 최대 100%, 최소 49%를 나타냈다. 조사하는 기간 동안 강우는 없었으며 맑은 날씨를 나타냈다(Table 1).

Table 1.

Meteorological conditions in surveyed date

개화량 및 곤충 방화

광나무 꽃은 2014년 6월 7일부터 개화가 시작되어 6월 14일까지 약 8일간 지속되었다. 총 1,382개의 꽃을 대상으로 조사일마다 개화수를 조사하여 개화율을 분석한 결과, 곤충방화와 화밀 분비 특성 조사가 시작된 6월 9일부터 6월 11일까지 65.7%의 누적 개화율을 나타냈으며, 6월14일 이후 개화가 종료되었다. 또한, 광나무의 개화 최성기는 6월 10일부터 6월 12일까지임을 알 수 있었다(Fig. 2).

Fig. 2.

Flowering rate of L. japonicum.

광나무 꽃을 방문하는 방화 곤충들은 꿀벌(A. mellifera), 우수리뒤영벌(Bombus ussurensis), 호리꽃등에(Allograpta balteata), 쇠파리(Hypoderma bovis) 등이 주로 방문하였으며, 기타 꽃무지과(Cetoniidae), 풍뎅이과(Scarabaeidae), 노린재아목(Hemiptera), 나비(Butterfly)류 등 다양한 수분매개자들이 방문을 하였다(Fig. 3).

Fig. 3.

Pictures of visited pollinators of L. japonicum. (A: Argyreus hyperbius, B: Volucella pellucens tabanoides, C: Holotrichia parallela, D: Bombus ussurensis, E: Apis mellifera, F: Allograpta balteata, G: Stomorhina obsoleta).

개화 최성기에 하나의 개화지에서 시간대별 꿀벌과 기타 방화곤충의 방화 수를 조사한 결과는 다음과 같다(Fig. 4).

Fig. 4.

Number of visited A. mellifera and the other pollinators of L. japonicum during the 3 days.

6월 9일 하루 동안 개화지 한 개에 방문한 꿀벌은 220.6마리, 우수리뒤영벌을 포함한 방화곤충은 151.4마리, 6월 10일에는 꿀벌 184.9마리와 기타 수분매개자 132.7마리, 6월 11일에는 꿀벌 116마리와 기타 방화 곤충이 109마리로 추정되었다. 꿀벌이 하루 동안 개화지 한 개에 방문한 수는 평균 173.8마리로 조사되었으며, 방화곤충 중에서 벌꿀 생산에 직접적으로 연관된 꿀벌의 방화 수가 전체 대비57%의가장높은방화율을 나타냈다. 또한, 방화곤충은 시간대에 따라서 비슷한 증감 경향을 나타냈다. 이와 동일한 방법으로 조사된 아까시나무의 하루 동안 송이 당 꿀벌의 방화 수는 372마리(한 등, 2009), 피나무와 찰피나무는 각각 458마리와 488마리(Han et al., 2010), 중국 산사나무는 354마리(Kim et al., 2011)로 보고되고 있어, 광나무는 다른 수종들과 비교해서 상대적으로 적은 꿀벌 방화수를 나타냈으나 섬피나무의 한 개화지 당 하루 평균 160마리 방문한다는 보고와 비교했을 때, 비슷한 꿀벌 방화 수를 나타냈다(김등, 2013).

또한, 광나무 꽃에 방문하는 방화량에 대한 기상인자와의 Pearson 상관분석을 실시한 결과는 Table 2와 같다.

Table 2.

Simple correlation coefficients on meteorological traits and visited pollinators of L. japonicum

시간대별로 비슷한 증감의 경향을 보인 꿀벌과 기타 방화곤충의 방문은 0.870(p=0.01)의강한상관을나타냈다. 꿀벌의 방화는 온도와 부의 상관(-0.508, p=0.01)을 나타냈으며 상대습도와 정의 상관(0.517, p=0.01)을 나타냈다. 이와 같은 결과는 박태기나무와 섬피나무 꽃에서 꿀벌의 방화활동에 대해 온도와 정의 상관관계를 나타냈고 습도와 부의 상관관계를 보고한 연구결과와 상반된 결과를 나타냈다(황과 최, 1988; 김등, 2013).

수종별 꿀벌 방화수 비교는 지리적, 환경적, 기후적인 요인과 개화시기의 차이 등에 의해 정확한 판단이 어려우나, 간접적으로 꿀벌의 선호도를 파악하여 밀원 수종의 가능성을 판단할 수 있다. 그러나 광나무의 꿀벌 방화수를 정확히 판단하기 위해서는 비슷한 시기에 개화가 이루어지는 식물들과의 비교를 통해서 더 세부적인 연구가 필요할 것으로 판단된다.

화밀 분비 특성

화밀이 분비되는 시점별로 3일 동안 광나무 꽃에서 분비된 화밀의 패턴을 나타낸 결과는 Fig. 5와 같다. 조사시점 데이터의 분산의 크기와 극단 값의 영향을 줄이기 위해서 중위수를 사용하여 분비량을 확인하였다(Taina et al., 1999). 꽃 하나에서 1회 화밀 채취 후에 꽃이 대부분 탈리되는 특성을 가지고 있어서 시점별 화밀분비량만을 확인할 수 있었다.

Fig. 5.

Secreted nectar pattern about volume of total and dry nectar on L. japonicum flower.

총 화밀량은 11일 10시에 1.60 ul로 가장 많이 분비 되었고, 11일 16시에 0.25 ul로 가장 적게 분비되었다. 총 화밀량 최대값은 2.44 ul, 최소값은 0.05 ul로 나타났으며, 건조 화밀량 최대값은 0.79 ul, 최소값은 0.02 ul로 나타났다. 3일 전체 분비량 중에 총 화밀량의 오전 시간대 중위수값은 1.26 ul, 오후시간대는 0.59 ul로 나타났으며 건조 화밀량은 오전시간대에 0.20 ul, 오후 시간대는 0.11 ul로 나타났고 광나무 꽃에서는 오전시간대에 총 화밀량과 건조 화밀량이 오후시간대보다 조금 더 분비됨을 알 수 있었다.

전체적으로 광나무 꽃에서 총 화밀량은 1회 채취하였을 때, 꽃 하나에서 1.07 ul가 분비되고 건조 화밀량은 0.15 ul가 분비되었으며 총 화밀량에서 함수율은 평균 86%를 나타냈다. 총 화밀량은 기후적인 요인에 의해 가변적이므로 수종 또는 개체 간의 비교에 의해 많고 적음의 판단은 어려우나, 화밀의 수분 함량 및 당 함량 등이 꿀벌 또는 수분매개자들의 섭식에 영향을 주기 때문에 밀원수종으로의 가능성을 판단하기 위해서는 조사가 꼭 필요하다(Pacini et al., 2003).

또한 광나무의 건조 화밀량은 12년생 피나무의 건조 화밀량인 2.0±1.0 ul, 13년생 섬피나무의 건조화밀량 1.0±0.4 ul와 비교하였을 때 상대적으로 적었다(Kim et al., 2012; 김 등, 2013). 광나무 꽃과 달리 피나무와 섬피나무 꽃은 연속적으로 3~4번 화밀을 채취 할 수 있는 꽃 구조를 가지고 있었기 때문에 상대적으로 더 많은 건조화밀량이 조사되었던 것으로 판단된다. 이와 다르게 광나무 화밀은 꽃에서 한 번 채취한 화밀량이기 때문에 꽃에서 분비할 수 있는 최소한의 화밀량을 나타낸 것이다. 또한 광나무 꽃의 수정이 이루어질 때까지 수분매개자들의 섭식과 화밀의 분비가 반복되기 때문에 꽃 하나에서 분비되는 화밀량은 본 연구 결과보다 더 많은 화밀량이 분비될 것이라고 판단된다.

Nepi and Stpiczynsk(2007)에 의하면 식물체는 환경 변화에 따라 화밀농도의 항상성을 유지하기 위해 노력한다. 그 이유는 생태적으로 화분매개곤충을 유인하고, 당의 농도를 조절하여 식물체에 대한 에너지 균형을 유지하기 위함이라고 보고된 바 있다. 따라서 밀원수종의 선발 또는 개체 선발을 위해서는 기상인자에 영향을 많이 받는 총 화밀량보다는 조금 덜 받는 건조화밀량이 주요 판단인자가 되어야 할 것으로 판단된다(Kim et al., 2012).

꽃에서 분비되는 화밀 분비량은 크게 2가지 요인에 의해 좌우된다. 첫째는 환경 요인인 온도와 상대습도, 두 번째는 식물 자체적인 화밀의 선택적인 재흡수이다. 본 연구결과에서는 화밀 분비량과 기상요인간의 상관관계를 확인할 수 없었지만, 환경요인은 분비되는 화밀량에 복합적으로 영향을 줄 수 있다는 것을 확인할 수 있었다. 밀선에서 나오는 화밀이 상대습도에 의해서 화밀 농도가 유지되는 경향이 있으며 대부분 낮은 상대습도는 수분 증발을 일으켜서 화밀을 농축 시키고, 높은 상대습도는 화밀을 묽게 하지만 예외적으로 낮은 상대습도에서도 높은 당도에 도달하지 못한 경우도 있다(Corbet et al., 1979). 또한 온도는 직·간접적으로 광합성효율과 관련하여 화밀 생산에 영향을 주며(Burquez and Corbet, 1998), 낮은 온도에서 화밀분비가 감소하는 것이 일반적이나 높은 온도에서 감소하는 경우도 있다(Freeman and head, 1990; Jakobsen and Kristjansson, 1994). 이러한 연구 결과를 토대로 기후, 환경 조건과 더불어 꽃의 구조와 생리학적인 특성들을 연관시켜 화밀분비에 관한 연구를 지속적으로 수행해야 할 것이다.

적 요

본 연구는 광나무의 밀원수종 개발 연구의 기초자료를 확보하고자 전라남도 완도수목원에 식재된 광나무를 대상으로 꿀벌 방화와 화밀분비 등 밀원수종의 가능성을 조사하였다. 2014년 광나무의 개화와 화밀이 분비되는 기간은 8일이었다. 전체 방화곤충 중에서 꿀벌 방화 비율이 57%를 나타냈으며, 하루 평균 개화지 한 개에서 173.8마리의 꿀벌 방화가 조사되었다. 꿀벌과 기타 방화곤충의 방문은 강한 정의 상관(0.870, p=0.01)을 나타냈으며, 꿀벌의 방화는 온도와 부의 상관(-0.508, p=0.01)을 나타냈고 상대습도와 정을 상관(0.517, p=0.01)을 나타냈다. 꽃 한 개의 총 화밀량의 중위수 값은 1.07 ul가 분비되었으며 건조화밀량은 0.15 ul가 분비되어 총 화밀량의 함수율은 평균 86%로 나타났다.

광나무는 벌꿀 생산에 직접적으로 영향을 주는 꿀벌 방화와 건조화밀량 특성을 고려하였을 때 주요 밀원수종보다는 보조 밀원수종으로서 분류할 수 있으며, 이러한 특성 결과들을 토대로 밀원소재로서의 가능성을 확인할 수 있었다.

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