꿀벌응애 (Varroa destructor) 감염 비율이 양봉꿀벌 (Apis mellifera) 월동 폐사에 미치는 영향

서 론

꿀벌 (Apis sp.)은 자연과 농업생태계에서 대부분의 작물 및 야생 식물이 번식하는 데 도움을 준다 (Abrol, 2012; Aryal et al., 2020; Papa et al., 2022). 또한, 꿀벌은 생물 다양성을 유지하는 생태계 공생 시스템의 중요한 부분을 차지한다 (Paudel et al., 2015; Papa et al., 2022). 이와 함께 인간 사회에서 직간접적으로 상당한 경제적 영향력을 미치며, 그 가치와 중요성은 오늘날까지 지속적으로 연구되고 있다 (Southwick and Southwick, 1992; Khalifa et al., 2021). 그러나 최근 발생하는 이상기온과 여러 가지 꿀벌을 위협하는 요인들로 인해 꿀벌이 봉군을 유지하는 데 상당한 어려움을 겪고 있으며, 경제적 피해도 매년 증가하고 있다 (Conte and Navajas, 2008; Hristov et al., 2020; Laurino et al., 2020). 2006년 미국에서는 양봉꿀벌 (A. mellifera)이 갑자기 절멸하거나 사라지는 현상인 봉군붕괴현상 (Colony collapse disorder; CCD)이 발생하였고 (Ellis et al., 2015), 국내에서도 2022년 월동 봉군 폐사 및 실종 현상이 일어났다 (Jung and Bae, 2022; Lee et al., 2022). 많은 연구자들은 이러한 현상의 원인을 파악하고자 노력하였는데, 여러 요인들 중 가장 대표적 원인으로 꿀벌응애 (Varroa destructor)를 지목하고 있다 (Downey and Winston, 2001; Kim and Lee, 2022; Stahlmann-Brown et al., 2022; Tang et al., 2023). 꿀벌응애는 양봉꿀벌과 재래꿀벌 (A. cerana) 등에 기생하며, 종족을 번식시키는 생활사를 갖는 생물이다 (Traynor et al., 2020; Kim, 2022). 꿀벌이 꿀벌응애에 감염되면 봉군에 여러 가지 문제가 발생하게 된다. 꿀벌응애의 원 기주는 재래꿀벌이었으나 1900년대 초 산업화에 의해 꿀벌 종 간 서식처 경계가 없어져 양봉꿀벌로 기주전환되었다 (Beaurepaire et al., 2015; Kaise and Hoshiba, 2023). 국내에서는 양봉꿀벌 사육봉군수가 재래꿀벌 사육봉군수보다 상대적으로 크기 때문에 양봉농가의 피해가 크게 보고되고 있다. 꿀벌응애 문제는 해를 거듭하며 지속적으로 발생하고 있으며, 이에 대한 대책 수립이 시급한 상황이다.

꿀벌응애가 양봉꿀벌에 발생시키는 문제는 다양하다. 첫 번째로 양봉꿀벌의 체액을 흡즙하는 과정에서 여러 가지 병원균을 매개하는 벡터 (vector, 운반자)가 된다 (Manley et al., 2020; Posada-Florez et al., 2020). 다양한 바이러스를 매개하는데 대표적으로 Deformed Wing Virus (DWV)와 Black Queen Cell Virus (BQCV) 등이 있다. DWV는 성충 일벌의 날개에 문제를 일으켜 정상적인 날개 운동을 어렵게 한다 (Ryabov et al., 2020). 정상적인 날개 운동이 불가능한 성충은 외역활동을 할 수 없게 되고, 봉군 내부 온도 조절 능력에 문제가 발생하게 된다. BQCV의 경우 여왕벌의 산란 능력과 수명에 영향을 주는 바이러스로서 봉군의 세력을 감소시키거나 붕괴까지도 유발할 수 있다 (Naggar and Paxton, 2020). 두 번째 문제로는 꿀벌 개체별로 수명과 면역력을 감소시켜 전체 봉군에 영향을 주게 된다 (Bourgeois et al., 2016). 앞서 언급한 바이러스에 감염되지 않더라도 성충의 수명이 줄어들거나 여러 가지 질병에 취약하게 된다 (Noel et al., 2020). 성충의 수명이 줄어들게 되면 봉군 내부 환경 유지가 어려워지고, 결국엔 봉군 개체수 감소 현상이 나타날 수 있다 (Messan et al., 2021; Kim, 2022). 마지막으로 꿀벌응애에 감염된 꿀벌은 다른 환경 요인들과 복합적으로 작용하여 더 큰 문제를 야기한다. 예를 들어 이상기후현상에 의하여 꿀벌 봉군의 세력이 감소하고, 온도와 습도 및 먹이 공급에 차질이 생긴 상태에서 꿀벌응애 감염까지 겹치게 된다면, 봉군 내 항상성 유지는 거의 불가능하게 되고 결국에는 폐사로 이어질 가능성이 높아진다 (Bruckner et al., 2021; Schwartz et al., 2021). 또한, 국내 노지에서 대중적으로 사용되는 네오니코티노이드계 살충제 등에 노출된 꿀벌은 꿀벌응애 감염과 결합되면서 생리적 및 봉군 항상성 유지에 영향을 받아 세력이 약화될 수 있다 (Annoscia et al., 2020; Son et al., 2023). 이후, 연중 가장 혹독한 시기인 겨울에 위와 같은 문제가 지속되면서 봉군이 절멸하거나 실종되는 상황이 발생하게 된다 (Insolia et al., 2022).

국내 양봉농가에서는 꿀벌응애를 방제하기 위해 여러 가지 방법을 사용한다. 몇 년 전까지만 하더라도 아미트라즈, 쿠마포스, 플루발리네이트 등 합성 살충 성분을 사용하였다 (Bahreini et al., 2020; Benito-Murcia et al., 2021). 대부분의 양봉농가에서는 이 약제들을 봉군에 충분히 처리하고 월동에 들어가게 된다. 그러나 이 성분들은 양봉꿀벌에도 영향을 주며, 결정적으로 꿀벌응애가 해당 성분들에 저항성을 갖게 되었다 (Higes et al., 2020; Rinkevich, 2020). 결국에는 해당 약제들을 사용하더라도 꿀벌응애의 방제 효율은 낮아지고 밀도 조절량은 감소하였다. 게다가, 양봉꿀벌에만 부정적 영향을 미쳐 봉군 세력이 약화되는 경우가 발생하게 된다 (Gashout et al., 2020; Begna and Jung, 2021.). 이를 해결하기 위한 대응책으로 양봉 관련 업계에서는 천연물을 통해 꿀벌응애를 방제하기 시작하였다. 개미산 또는 옥살산 등을 사용하여 꿀벌응애의 기문을 막아 질식시켜 방제하는 형태이다 (Cauia and Cauia, 2022). 다만 이러한 방제 방법 역시 양봉꿀벌에도 영향을 미치며, 양봉꿀벌 봉군에 과도하게 사용한 경우 봉군 세력 감소 현상이 일어나게 된다 (Genath et al., 2020). 실질적으로 꿀벌응애의 밀도를 효과적으로 조절하기 위한 완벽한 방법은 존재하지 않으며, 지속적인 봉군 관리와 함께 다양한 방제법을 적절하게 사용해야 한다. 양봉꿀벌 봉군 내 꿀벌응애의 효과적인 방제와 성공적인 월동 기술을 개발하기 위해서는 꿀벌응애의 밀도와 생태 및 두 종 간 개체군 영향 연구가 필요하다.

따라서, 본 연구에서는 양봉꿀벌 봉군의 월동 폐사와 월동 전 꿀벌응애 밀도 간의 관계를 평가하는 것을 목적으로 하였다. 이를 수행하기 위해 월동 전 꿀벌응애 감염 강도에 따라 월동 중 발생하는 양봉꿀벌 사충수를 조사하였다. 또한, 양봉꿀벌 사체에서 검출된 꿀벌응애의 수를 그룹별로 비교하였고, 봉군의 소문 앞에서 관찰된 양봉꿀벌 사체의 수와 검출된 꿀벌응애 사이의 상관성을 분석하였다. 마지막으로 월동 이후 꿀벌응애 감염 정도에 따라 봄철 꿀벌 개체 및 봉군의 발육 규모를 평가하였다.

재료 및 방법

결 과

1. 월동 중 벌통 소문 앞 양봉꿀벌 사충수

전체 시험 봉군에서 월동 중 벌통 소문 앞 DHB는 총 4,377마리가 발생하였다. 월동 전부터 월동 종료일 후까지 각 그룹별 DHB의 평균을 비교한 결과 (Table 1), 2023년 12월 20일 외에는 통계적 차이를 나타내지 않았다. 해당 일에는 10% 이상 감염 그룹이 가장 많은 사충수를 보였고, 5% 미만 감염 그룹과 차이가 있었지만 대조군과는 통계적 차이가 없었다. 전체 월동 기간 동안 발생한 처리군별 벌통 소문 앞 평균 누적 DHB를 비교한 결과 (Fig. 1) 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹에서 40.1±53.0마리로 가장 높았다. 통계적으로 10% 이상 감염 그룹은 대조군과 차이가 없었고, 5% 미만 감염 그룹과 차이가 있었다.

Table 1.

Comparison of the mean number of dead honey bee (Apis mellifera) bodies (DHB) (mean±SD) found at the entrance of the beehive by each varroa mite (Varroa destructor) treatment groups during the overwintering season from 2023 to 2024. The comparison of group means was conducted using the one-way ANOVA (P<0.05). The post-hoc test utilized the Tukey’s HSD test

Fig. 1.

Mean accumulated number of dead honey bee (Apis mellifera) bodies (DHB) per hive at beehive entrances and mean cumulative detected varroa mite (Varroa destructor) (DVM) per beehive by treatment group, throughout the overwintering season. The error bars represent the standard deviation. The mean differences between groups were tested using a one-way ANOVA (P<0.05), followed by post-hoc utilized the Tukey’s HSD test.

2. 월동 중 꿀벌응애 검출수 및 꿀벌응애 검출에 따른 양봉꿀벌 사충수

전체 시험 봉군에서 월동 중에 벌통 소문 앞에 발생한 양봉꿀벌 사체에서 DVM은 총 120마리가 검출되었다. 그룹별 평균 DVM을 비교한 결과 2024년 2월 10일을 제외한 모든 조사일에서 차이가 없었다 (Table 2). 해당 일자에 10% 이상 감염 그룹에서 가장 높은 2.6±1.9마리를 나타냈으며, 대조군과 5% 미만 감염 그룹에서는 검출되지 않았다. 평균 누적 DVM의 경우 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹이 2.0±3.1마리로 가장 높게 나타났으며, 나머지 두 그룹과 통계적으로 유의한 차이를 나타냈다 (Fig. 1). DHB와 월동 기간 중 발생한 DVM 사이를 직선회귀한 결과 (Fig. 2) 꿀벌응애 검출이 높을수록 벌통 소문 앞 양봉꿀벌 사충수가 증가하는 경향이 있었다 (log (No. DHB+1)=1.8756+1.4478×log (No. DVM+1)). 선형회귀모델은 30.48%로 설명되며, 통계적으로 유의하였다 (P<0.001).

Table 2.

Comparison of detected varroa mite (Varroa destructor) (DVM) mean counts (mean±SD) in each treatment group on dead honey bee (Apis mellifera) bodies at colony entrances from 2023 to 2024. The comparison of group means was conducted using the one-way ANOVA (P<0.05). The post-hoc test utilized the Tukey’s HSD test

Fig. 2.

Linear regression analysis between detected number of varroa mite (Varroa destructor) (DVM) and the number of dead honey bee (Apis mellifera) bodies (DHB). The linear regression equation is log (No. DHB+1)=1.8756+1.4478×log (No. DVM+1), and the R-squared value is 0.3006 (F=71.47 and P<0.001).

3. 월동 후 봉군 세력과 생존율

월동이 종료된 후 각 그룹별로 월동성공률은 대조구가 80%, 5% 미만 감염 그룹은 100%, 10% 이상 감염 그룹은 20%로 나타났다. 대조구 중 하나의 봉군에서 2024년 1월 31일에 여왕벌의 시체가 벌통 소문 앞에서 관찰되었다. 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹 내에서 월동 중 발생한 양봉꿀벌 누적 사충수에서 검출된 꿀벌응애 누적 검출수의 비율을 계산한 결과 (Table 3), 폐사하지 않은 1번 봉군이 가장 낮은 비율을 나타냈다. 월동 전과 월동 종료 직후 처리 그룹별 평균 봉군 무게를 비교한 결과 (Fig. 3), 월동 전에는 모든 봉군의 무게 차이가 통계적으로 유의하지 않았으나, 월동 종료 직후 평균 봉군 무게에서 차이를 나타냈다. 5% 미만 꿀벌응애 감염 그룹이 21.8±1.3 kg으로 가장 무거웠으며, 대조군 17.9±9.1 kg, 10% 이상 감염 그룹은 5.5±11.1 kg 순으로 나타났다. 월동 종료부터 각 처리별 평균 봉군 세력을 비교한 결과 (Fig. 4), 성충 수의 경우 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹이 621.0±1292.8마리로 가장 낮았으며, 통계적으로 유의하였다. 대조군과 5% 미만 감염 그룹은 차이가 없었다. 번데기방의 경우도 10% 이상 감염 그룹이 243.3±581.1마리로 가장 낮았으며, 통계적으로 유의하였고, 대조군과 5% 미만 감염 그룹 간 차이는 나타나지 않았다.

Table 3.

Rate of cumulative detected varroa mite (Varroa destructor) (DVM) counts per number of dead honey bee (Apis mellifera) bodies (DHB) in groups of varroa mite over than 10% infection during overwintering

Fig. 3.

Average weight of honey bee (Apis mellifera) colony before and after overwintering, by varroa mite (Varroa destructor) infection treatment groups. The error bars represent the standard deviation. The mean differences between groups were tested using a one-way ANOVA (P<0.05), followed by post-hoc utilized the Tukey’s HSD test.

Fig. 4.

Comparison of honey bee (Apis mellifera) colony strength (mean No. adult bees and mean No. capped broods) by treatment group surveyed until March 22nd in 2024, at the end of the overwintering season. The error bars represent the standard deviation. Each groups mean was compared using the Kruskal-Wallis test (P<0.05), followed by post-hoc tested the Bonferroni test.

4. 월동 후 꿀벌응애 밀도

월동 전과 월동이 종료된 후 벌통 바닥판에서 조사된 꿀벌응애는 총 584마리로 나타났다. 월동 전 조사의 경우 꿀벌응애가 총 333마리가 검출되었으며, 월동 종료 후에는 251마리로 확인되었다. 각 벌통 바닥판에서 확인되는 꿀벌응애 밀도를 조사하고, 각 처리 그룹별로 비교한 결과 (Table 4), 월동 전에는 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹이 23.5±19.8마리로 가장 높게 나타났으며, 통계적으로 유의하였다. 그러나 월동 후의 바닥판 꿀벌응애 밀도를 비교한 결과 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹이 38.7±54.8마리로 가장 높기는 하였으나, 통계적으로 유의하지는 않았다.

Table 4.

Comparison of varroa mite (Varroa destructor) density (mean±SD) on beehive bottom boards by each treatment groups, detected before and after the overwintering season. The means number of varroa mites each treatment groups were compared using the Kruskal-Wallis test (P<0.05), followed by post-hoc testing with the Bonferroni test

고 찰

월동 전 꿀벌응애 감염 정도에 따라 월동 중 양봉꿀벌 사충수를 조사한 결과 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹에서 월동 중에 지속적으로 양봉꿀벌의 사충수가 높게 나타났으며, 결국 누적 사충수도 다른 처리 그룹 대비 가장 높은 것을 확인하였다. 현재까지 많은 연구자들은 꿀벌 봉군 손실에 대한 주요 원인으로 꿀벌응애를 지목하고 있는데, 월동 전 꿀벌응애의 밀도가 상당히 중요하다고 알려져 있다 (Giacobino et al., 2014; Seeley and Smith, 2015; Gregorc and Sampson, 2019; Hristov et al., 2020). 그렇기 때문에, 연구자들은 월동에 들어가기 전 꿀벌응애의 밀도를 조절하는 것이 건강한 봉군 관리의 핵심이 될 수 있다고 제언한다 (Giacobino et al., 2016).

대조구와 꿀벌응애 5% 미만 감염 그룹의 경우 월동 중 양봉꿀벌 사충수가 큰 차이를 나타내지 않았다. 꿀벌응애 감염 정도가 5% 미만 정도로만 되도록 조절을 하더라도 월동 중 봉군에 미치는 피해를 크게 감소시킬 수 있을 것으로 예상되지만, 추가로 구체적인 연구도 필요해 보인다. 완전 방제의 경우 개미산 처리를 상대적으로 오랜 기간 처리 하였는데, 이러한 부분은 오히려 양봉꿀벌에 부정적인 영향을 끼칠 우려가 있다. 실제로 월동 중 양봉꿀벌 사충수는 대조구가 꿀벌응애 5% 미만 감염 그룹보다 상대적으로 높은 수치를 나타냈다. Ostermann and Currie (2004)의 경우 양봉꿀벌 봉군에 개미산을 처리할 때 꿀벌응애의 밀도에 따라 적용되는 약효가 다를 수 있고, 양봉꿀벌에도 부정적인 영향을 줄 수 있다고 하였다. 본 연구에서는 약제의 위해성에 관하여 자세하게 다루지 않았으나 개미산이 꿀벌응애에 효과적이면서도 양봉꿀벌에 영향을 줄 수 있으니 사용에 주의해야 할 필요가 있다 (Underwood and Currie, 2003).

월동 전 꿀벌응애 감염 정도에 따라 월동 중 양봉꿀벌 사체에서 검출된 꿀벌응애의 수를 매주 비교한 결과 2024년 1월 10일을 제외한 모든 조사일에서 통계적으로 차이는 없었다. 2024년 1월 10일에만 통계적인 차이를 보인 원인에 대해 명확한 이유를 검증하기에는 본 연구의 결과로는 한계가 있다. 다만, 이전에 연구된 사례 등을 참고하여 국내 기후 특성상 급격한 온도 변화 (Lee et al., 2022)와, 질병 등 기타 여러 요인들과 꿀벌응애의 복합적인 영향도 의심해 볼 수 있다 (Beyer et al., 2018; Neov et al., 2019). 월동 중 양봉꿀벌 사체에서 검출된 꿀벌응애의 수가 각 봉군의 양봉꿀벌 사충수와의 상관성을 분석한 결과 검출된 꿀벌응애의 수가 많을수록 양봉꿀벌 사체가 증가하는 경향을 보였다. 이는, 월동 중 소문 앞 사봉이 눈에 띄게 증가한다면 꿀벌응애 피해를 의심해 볼 필요가 있다. 이전에 발표된 관련 연구에서도 월동 중 벌통 소문 앞에 쌓이는 양봉꿀벌 사충수는 꿀벌응애 피해와 관련이 있다고 한다 (Doke et al., 2015; Zee et al., 2015). 물론 다른 요인들이 존재하기는 하나, 꿀벌응애와 복합적으로 문제를 발생시켜 봉군에 위협을 줄 수 있으며 (Desai and Currie, 2016), 봉군 관리자는 소문 앞 꿀벌 사체 관리를 수행할 필요가 있다.

월동 종료 후 양봉꿀벌 봉군의 월동 성공률은 대조구가 80%, 꿀벌응애 5% 미만 감염 그룹이 100%, 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹이 20%로 나타났다. 대조구는 한 개의 봉군에서 알 수 없는 이유로 여왕벌이 사망하여 폐사하였고, 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹은 월동 중에 4개 봉군이 폐사하였다. 또한, 모든 처리 그룹은 월동 전에 비슷한 봉군 무게로 측정되었지만, 월동 종료 후 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹에서 가장 낮은 평균 봉군 무게를 나타냈다. 꿀벌응애의 감염율이 높았던 그룹의 폐사율이 가장 높았는데, 이와 비슷한 연구에서도 꿀벌응애의 개체군이 클수록 양봉꿀벌 성충 겨울벌의 수명에 부정적인 영향을 초례한다고 알려져 있다 (Dooremalen et al., 2012). 또한, 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹에서 시험 봉군별로 월동 중 소문 앞 양봉꿀벌 누적 사충수 대비 검출된 누적 꿀벌응애 수를 비교한 결과 폐사하지 않은 1번 봉군이 가장 낮은 비율을 나타냈다. 이전 연구에 따르면 꿀벌응애에 감염된 봉군이라도 봉군의 세력이 좋고, 건강하다면 꿀벌응애 저항성도 증가할 수 있다고 한다 (Buchler et al., 2010; Eynard et al., 2020). 또한, 양봉꿀벌이 사망하면 기생하던 꿀벌응애도 같이 사망하기 때문에 다른 꿀벌로 집중되지 않는다고도 알려져 있으며 (Fries and Perez-Escala, 2001), 이와 관련된 추가적인 연구가 필요해 보인다.

월동 종료 후 봄철 성충의 수 및 번데기방의 수는 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹에서 가장 낮았다. 월동 종료 후 남아있는 양봉꿀벌의 세력은 봄철 봉군 발달에 필수적인 요소이다 (DeGrandi-Hoffman et al., 2023). 양봉꿀벌이 월동에 큰 피해없이 성공하려면 월동에 들어가기 전 꿀벌응애의 밀도를 집중적으로 조절해야 한다 (Akyol and Yeninar, 2011). 또한, 대조구와 꿀벌응애 5% 미만 감염 그룹은 차이가 없었는데, 대조구에서 폐사 봉군이 한 개 나왔던 것을 미루어 보았을 때 5% 미만 정도가 양봉꿀벌에 피해를 주지 않는 선에서 적당한 방제 강도가 될 것으로 본다. 꿀벌응애 5% 미만 정도의 감염률은 꿀벌응애 완전 방제 정도와 함께 봄철 양봉꿀벌이 발달하는 데 있어 상대적으로 안정적인 상황을 보였으며, 추후 외부 온도 등 다른 요인과의 결합을 통한 통합적인 연구도 필요할 것으로 본다.

적 요

월동 전 꿀벌응애 감염 정도에 따른 양봉꿀벌 봉군 월동 성공률과 월동 중 발생하는 사충수를 분석한 결과 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹에서 월동 중 가장 높은 양봉꿀벌 사충수가 확인되었다. 또한, 월동 성공률이 20%로 가장 낮았으며, 봉군 세력도 꿀벌응애 10% 이상 감염 그룹이 가장 낮았다. 대조구와 꿀벌응애 5% 미만 그룹은 모든 변수에서 차이가 나타나지 않았다. 최종적으로 꿀벌응애 검출수가 높을수록 양봉꿀벌 사충수가 증가하는 경향이 있었다. 본 연구의 결과로 양봉꿀벌의 성공적인 월동을 위해 꿀벌응애 최소 밀도 조절량에 대한 기초 정보로 사용할 수 있을 것으로 사료된다.

Acknowledgments

본 연구는 농촌진흥청 연구과제 (PJ01418006)의 지원으로 수행되었다.

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